Introducción

Desde 1930 el camino antiguo a los Yungas, también conocido como el “ Camino de la muerte”, con aproximadamente 64 km de extensión, fue el único acceso desde la ciudad de La Paz hacia el norte de Bolivia. Este camino era caracterizado por su peligro extremo y el número de muertes en accidentes de tránsito al año, según ^{Whitaker (2006)} con un promedio de 200 accidentes y 300 personas muertas al año, entre 1999-2003. Las causas de los accidentes se debían a las angostas calzadas, con un ancho inferior a los 5 metros, que resultaron insuficientes para el desplazamiento de tránsito simultáneo en ambas direcciones, las continuas curvas, sin defensas laterales que protejan de los abismos, sumado a las continuas lluvias y densa neblina, resultaron en una receta mortal para conductores, pasajeros y carga en vehículos de todo tipo (automóviles, camiones, buses, entre otros) que se desplazaban por este camino principal (^{Fariña 2016}). Este camino fue parte de la Ruta 3 de la Red Vial Fundamenta de Bolivia y al ser el único acceso desde La Paz al norte de Bolivia, tuvo un tránsito intenso las 24 horas del día desde el año de su creación en 1930.

Las carreteras de cualquier tipo ocasionan varios efectos negativos directos e indirectos en la fauna, como el aumento de la contaminación química, desplazamiento de especies, la mortalidad animal a través de colisiones, modificaciones en la conducta animal, perturbaciones causadas por ruido excesivo y turbulencias del viento (^{Trombulak & Frissell 2000}, ^{Arévalo & Newhard 2011}). El ruido, en particular, puede tener fuertes efectos negativos en grupos de animales como ranas, murciélagos y aves, que dependen del sonido para comunicarse, ya que puede interferir negativamente con las vocalizaciones utilizadas para la defensa territorial o el cortejo, y se ha comprobado que las aves son menos abundantes cerca de las carreteras donde los niveles de ruido son altos (^{Arévalo & Newhard 2011}). Así mismo, guarda parques del Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Cotapata (PN y ANMI Cotapata) indican que entre los años 1990 al 2005 no se veían rastros de mamíferos silvestres y se tenía muy pocos registros de aves (A. Flores 2016, com. pers.).

Desde 2007, se cuenta con una nueva carretera asfaltada, moderna y segura denominada Cotapata-Santa Bárbara, que se encuentra en la ladera de enfrente del Camino de la Muerte y ha reemplazado la conexión de la ciudad de La Paz y el norte de Bolivia. Esta nueva carretera provocó que el flujo vehicular disminuyera en un 90% en el Camino de la muerte y se redujera notoriamente el número de accidentes y muertes humanas (^{Fariña 2016}). Actualmente, este camino es un sitio turístico donde se practica ciclismo de montaña y avistamiento de aves.

Las estimaciones de abundancia son de gran importancia en los estudios para el manejo y conservación de vida silvestre, debido a que son parámetros de la población que varían con el tiempo, que permiten monitorear variaciones temporales de la población y evaluar de forma indirecta la calidad de los hábitats (^{Wilson et al. 1996}, ^{Walker et al. 2000}). El uso de trampas cámara en el ámbito de la biología y particularmente en investigaciones de fauna silvestre se ha incrementado de manera exponencial en los últimos 25 años (^{Chávez et al. 2013}), aportando al conocimiento sobre muchas especies difíciles de detectar y estudiar, debido a sus patrones de conducta, bajas densidades y comportamiento elusivo (^{Karanth et al. 2004}, ^{Nichols et al. 2011}). En la actualidad, las trampas cámara son usadas como herramienta para la investigación en temas tan diversos como: la presencia y distribución de especies (^{Bowkett et al. 2007}), riqueza de especies (^{Tobler et al. 2008}), abundancias y densidades (^{Wallace et al 2003}, ^{Tobler et al. 2013}), relaciones presa-depredador y patrones de actividad (^{Ayala et al. 2020}), sobrevivencia (^{Karanth et al. 2004}) y comportamiento (^{Weckel et al. 2006}, ^{Viscarra et al. 2019}), entre otros. Todo lo anteriormente enumerado, convierte el uso de las trampas cámaras en uno de los más importantes y versátiles métodos para estudios de investigación biológica con fines de conservación (^{Wallace et al. 2003}, ^{Ayala et al. 2020}, ^{Mena et al. 2020}).

En este sentido, con la finalidad de contribuir con información valiosa en este sitio con reducida investigación sobre vida silvestre, este trabajo tiene por objetivos reportar la riqueza y abundancia relativa de mamíferos medianos y grandes con la metodología de trampas cámara, y el relevamiento de aves a través de observaciones directas en el “Camino de la muerte” y áreas adyacentes, después de 10 años de reducir su transitabilidad debido a la habilitación de la nueva carretera Cotapata-Santa Bárbara.

Área de estudio

El trabajo de relevamiento se realizó en Azucarani (627443/8204249 UTM), pequeño asentamiento dentro del Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado (ANMI) Cotapata, ubicado a 1.8 km del Camino de la Muerte. También se ha muestreado sobre la carretera misma del Camino de la Muerte y sus alrededores, entre la comunidad de Chuspipata (626192/8197614 UTM) y cerca de la comunidad Carmen de Chicalulo (629887/8202817 UTM). Ambas comunidades se encuentran ubicadas en el departamento de La Paz, Provincia Nor Yungas, Municipio de Coroico (Fig. 1).

Figura 1 Zona de estudio para el relevamiento de fauna en el “Camino de la muerte” y áreas adyacentes, con el diseño de ubicación de las estaciones de trampas cámara. 

La topografía se caracteriza por fuertes pendientes, frecuentemente mayores de 40 grados (^{Ribera 1995}). La vegetación del área de estudio es típico de bosque nublado presenta un dosel relativamente bajo (10-15 m), abundan las epífitas, especialmente los musgos y líquenes cubriendo los fustes, ramas y copas de los árboles, formando una gruesa capa suave que cubre el suelo; el estrato inferior del bosque está dominado por bambúes (Chusquea spp.) y lianas (^{Bach et al. 2003}, ^{Paniagua-Zambrana et al. 2003}). La mastofauna más relevante incluye puma (Puma concolor), jucumari (Tremarctos ornatus), venadito chuñi (Mazama chunyi), melero (Eira barbara), tejón (Nasua nasua), pacarana (Dinomys branickii), ocelote (Leopardus pardalis), puercoespín (Coendou bicolor) y gato oncilla (Leopardus tigrinus) entre otros (^{Pacheco 2004}).

El clima del área de estudio se caracteriza por una humedad permanente a lo largo del año. La precipitación anual varía de 2.500-3.000 mm (^{Bach et al. 2003}). La temperatura media es de 18 °C y la humedad llega a un 80% (^{Bach et al. 2003}, ^{Paniagua-Zambrana et al. 2003}).

Métodos

Los muéstreos fueron realizados entre los meses de noviembre y diciembre de 2016, con 20 días efectivos de muestreo en campo. Los sitios muestreados abarcaron un gradiente altitudinal desde los 1.670-3.049 m. Se colocó un total de 35 estaciones de trampas cámara digitales, 10 estaciones en el asentamiento de Azucarani, abarcando un área de 137 hectáreas y 25 estaciones en la Carretera de la Muerte y sus alrededores a lo largo de 12 km de longitud, obteniendo un esfuerzo de muestreo de 515.43 trampas noche (TN). Cada estación estaba compuesta por una trampa cámara digital del modelo Reconyx® HC500 (EE.UU.); estas cámaras disponen de un sistema infrarrojo para la detección de animales. La altura a la que fueron colocadas cada trampa cámara fue entre 50-70 cm sobre el nivel del suelo (^{Noss etal. 2013}, ^{Ayala etal. 2020}). En cada estación se colocó unas gotas de perfume comercial Chanel N° 5 y Calvin Klein Obsession for Men (^{Viscarra et al. 2011}) con el objetivo de retener por unos segundos a los animales y obtener mejores tomas para posteriormente facilitar la identificación (^{Viscarra et al. 2011}, ^{Ayala et al. 2020}). Las trampas cámara fueron programadas para que estén activas durante las 24 horas del día con intervalos de 1-3 minutos y tomas de 10 fotos por cada disparo fotográfico. La distancia entre estaciones varió de 0.7 a 1 km (Fig. 1). Una vez determinada la ubicación de las estaciones, en campo se procedió a colocar las cámaras en lugares considerados óptimos con mayor probabilidad de captura, como: senderos de animales dentro del bosque, orillas de arroyos, caminos y sobre la misma carretera (^{Noss et al. 2013}, ^{Ayala et al. 2020}) (Fig. 2).

Figura 2 Instalación de trampas cámara en el Camino de la Muerte y áreas adyacentes. 

Para realizar los análisis con registros fotográficos, se debe cuantificar la independencia entre fotografías (eventos independientes), utilizamos la metodología descrita por ^{O’Brien et al. (2003)}, donde se considera un evento independiente a todas las fotografías de la misma especie en una estación, separadas por un lapso de 30 minutos.

El Índice de Abundancia Relativa (IAR) fue calculado a través de la tasa de captura, expresada como el número de eventos independientes dividido entre el total de trampas noche durante el estudio y multiplicado por 100 (IAR; refiriéndose al RAI2 de ^{O’Brien et al. 2003}).

Para el relevamiento de aves se realizaron caminatas libres de observación directa sobre el Camino de la Muerte y áreas adyacentes, durante cinco días diferentes. Estas caminatas se realizaron de 7:00-10:30 am, que son los horarios de mayor actividad de las aves. Para la identificación de especies se utilizó la Guía de Campo Aves de Bolivia (^{Herzog et al. 2017}) y la colaboración en la identificación de algunas especies por expertos en ornitología.

Resultados

Se obtuvo un total de 14.185 fotografías y 262 eventos independientes, de los cuales un 7% corresponde a mamíferos silvestres, 9% a aves, 1% a mamíferos domésticos y 83% a fotos sin animales (fotos sin imágenes, investigadores en revisión, turistas, gente local y movilidades). Este alto porcentaje de fotografías, se debe principalmente a la alta sensibilidad de la trampa cámara (Reconyx HC500), que llega a activarse con la presencia de invertebrados como mariposas hasta vientos leves.

Con el empleo de las trampas cámara se identificaron 14 especies de mamíferos y 10 especies de aves. Las especies que presentaron el mayor número de fotografías fueron Zentrygon frenata (n = 591), Cuniculus taczanowskii (n = 289), Mazama chunyi (n = 153), Penelope montagnii (n = 107) y Didelphis marsupialis (n = 73), entre otros (Tabla 1).

Es importante mencionar la presencia de especies de difícil observación por sus bajas abundancias poblacionales y su comportamiento esquivo como el gato oncilla (Leopardus tigrinus), la jayupa (C. taczanowskii), el venadito chuñi (M. chunyi) y la comadreja (Neogalefrenata) (Fig. 3).

Figura 3 Algunas especies de mamíferos medianos y grandes registrados con trampas cámara en el “Camino de la muerte”. a. Leopardus tigrinus, b.: Neogale frenata, c. Cuniculus taczanowskii y d. Mazama chunyi. 

También reportamos fecas de oso andino (Tremactos ornatus) en uno de los trayectos del colocado de cámaras y se observó un grupo de tres individuos de mono silbador (Sapajus apella), registrando un total de 16 especies de mamíferos medianos y grandes.

Mediante las caminatas libres para el avistamiento de aves, se registraron 88 especies y 10 fueron registradas con trampas cámara, un total de 94 especies pertenecientes a 29 familias (Anexo 1). Las familias con más especies fueron: Thraupidae (n = 19), Tyrannidae (n = 9) y Trochilidae (n = 9) (Fig. 4). Se destaca la presencia de tres especies endémicas para Bolivia (Grallaria erythrotis, Aulacorhynchus coeruleicinctis y Atlapetes rufinucha), una especie categorizada como En Peligro (EN), el águila negra y castaña (Spizaetus isidori) y una especie categorizada como Vulnerable (VU), la perdiz cabeza negra (Nothocercus nigrocapillus).

Figura 4 Número de especies de aves por familia registradas en el “Camino de la muerte” y áreas adyacentes mediante trampas cámara y observaciones directas. 

Discusión

Las carreteras son uno de los componentes más difundidos en los paisajes regionales, nacionales e internacionales, dentro y fuera de las áreas protegidas, y muy a menudo la fauna silvestre usa estas carreteras, a veces con graves consecuencias (^{Gottdenker etal. 2001}). Estas características mencionadas de las carreteras hacen que indudablemente impacten a la fauna silvestre de manera significativa, como: el efecto barrera, pérdida de calidad de hábitat, pérdida de la conectividad de sus poblaciones, disminución de poblaciones, modificaciones en la conducta animal, alteración del ambiente físico y alteración del ambiente químico (^{Gottdenker et al. 2001}, ^{Arévalo & Newhard 2011}, ^{Gutiérrez & Sáenz 2013}). Esta situación ha llevado en los últimos años a estudiar los efectos de las carreteras sobre la vida silvestre, de manera que se ha generado información sobre todo en lo que respecta a efectos directos, como los atropellos e impactos en las carreteras a nivel regional (^{Monge-Nájera 1996}, ^{Wallace et al. 2020}). Realizando una búsqueda sobre trabajos sobre biodiversidad específica en el “Camino de la muerte”, no se encontraron trabajos publicados, imposibilitando realizar comparaciones de riqueza y abundancia de los mamíferos y aves silvestres. Sin embargo, desde 2007 el Servicio Nacional de Caminos se convirtió en la Administradora Boliviana de Carreteras (ABC), la cual adoptó una nueva política y normas con respecto a las carreteras, consistente en la construcción de proyectos de gran envergadura con las evaluaciones ambientales pertinentes sobre biodiversidad y aproximadamente desde el 2007 ya se cuenta con información para las nuevas carreteras (^{Espinoza 2016}).

Trabajos en hábitats de montaña similares a los que presenta el “Camino de la muerte”, como: el Valle de Zongo y Lambate, en Sur Yungas, reportaron un máximo de 14 especies de mamíferos (>1 kg) (^{Olivera 1998}, ^{Cortez et al. 2018}), y en el Cerro de Hornuni (PN y ANMI Cotapata) reportaron 21 especies mamíferos (>1 kg) (Ríos- Uzeda 2001). En nuestro trabajo reportamos 16 especies de mamíferos medianos y grandes, estos resultados son relativamente similares a los reportados anteriormente que fueron desarrollados en un área protegida (^{Ríos-Uzeda 2001}), y en el Valle de Zongo y Lambate que no sufren presiones antropogénicas fuertes. Estudios con trampas cámara realizado en Villa Querocoto, Perú, en un hábitat similar al Camino de la muerte, reportaron ocho especies de mamíferos medianos y grandes, con 72 eventos independientes en un lapso de cuatro meses con la implementación de 25 estaciones de trampas cámara (^{Jiménez et al. 2010}). En nuestro estudio registramos 14 especies de mamíferos medianos y grandes en un lapso de 20 días con un número similar de eventos independientes. Comparando nuestros resultados con otros estudios creemos que las poblaciones de mamíferos se han recuperado a partir del 2007, momento en el cual el Camino de la muerte dejó de ser una carretera fuertemente transitada.

En un estudio de corto tiempo para el relevamiento de aves es difícil saber la totalidad de especies presentes en el sitio de estudio. Sin embargo, con este estudio reportamos 94 especies de aves silvestres que están presentes en el Camino de la muerte que representa el 21% de aves que reporta PN y ANMI Cotapata (455 especies) (^{SERNAP 2005}). El 31% de las 301 especies que reporta la plataforma eBird desde el 2007 al presente, es una base de datos de observaciones sobre aves que proporcionan a científicos, investigadores y naturalistas aficionados sobre la distribución y abundancia de aves (^{eBird 2021}). Nuestros resultados reflejan que es un sitio muy rico en especies de aves debido a sus características de bosque montano, características ideales para el aviturismo.

El Parque Nacional y ANMI Cotapata, tiene un gran valor por su diversidad biológica, ya que es reservorio natural de recursos genéticos. Asimismo, alberga alrededor 1,507 especies de flora, de las cuales 125 son endémicas y 36 exclusivas del área protegida; 11 especies de peces, 27 especies de anfibios, 29 especies de reptiles, 455 especies de aves y 85 de mamíferos (^{SERNAP 2005}). Las zonas buffer o de amortiguamiento del PN y ANMI Cotapata presenta como principales amenazas los asentamientos humanos y la minería, sin embargo, se considera que esta zona buffer se encuentran en buen estado de conservación a comparación de las zonas de amortiguamiento de otras áreas protegidas nacionales cumpliendo de esta forma una función importante para la conservación de la fauna (^{SERNAP 2005}). Todos estos aspectos hacen del PN y ANMI Cotapata sea un área de sumo interés por su cercanía a la ciudad de La Paz y por la facilidad de acceso e infraestructura a nivel nacional, tanto como centro de ecoturismo y como centro de educación e investigación (^{SERNAP 2005}). El camino de la muerte se encuentra en el límite del PN y ANMI Cotapata y actualmente es un destino turístico principalmente para ciclismo de montaña que dan a conocer los impresionantes paisajes típicos de bosque montano. Con los resultados reportados en este estudio sobre la fauna presente en el sitio, creemos que sería un aditamento al atractivo para un turismo nacional e internacional.

Conclusiones

En el “Camino de la muerte” se han registrado un total de 16 mamíferos medianos y grandes, y 94 especies de aves, con las metodologías de trampas cámara y observaciones directas. Considerando la ausencia de trabajos previos en este camino sobre el relevamiento de vida silvestre, este estudio contribuye con información valiosa sobre la riqueza y abundancia de mamíferos y aves silvestres, siendo un instrumento relevante basado en antecedentes publicados para que posteriormente se pueda realizar monitoreo a largo plazo.