Levantamiento y clasificación florística

El primer levantamiento de la vegetación se realizó en 1980 con el propósito de establecer un área “permanente” de estudios sobre la biodiversidad y ecología de los bosques montanos a largo plazo para el Instituto de Ecología ^{(Ellenberg 1981,Belpaire de Morales 2008)}, algo que después fue postergado por la complejidad de estos ecosistemas. Las primeras colecciones se realizaron por el primer autor del presente estudio y su mentor, Heinz Ellenberg, en marzo de 1980, formando parte de las primeras colecciones almacenadas en el herbario, posteriormente establecido como el Herbario Nacional de Bolivia (LPB). Destaca la dificultad de reconocer, colectar y distinguir la fenología de árboles de hasta 20-25 m de altura. El principal método de muestreo fue la colecta libre, para lo cual se coleccionan especies representativas, accesibles, comunes, plantas interesantes debido a su forma de crecimiento, estructura rara, mayormente con flores y/o frutos. Posteriormente se realizaron parcelas tipo Gentry modificadas (50 x 20 m, ^{Arellano Torres et al. 2016}) y levantamientos fitosociológicos de las plantas vasculares en áreas boscosas para conocer la composición y riqueza de la zona y además detectar individuos pequeños e inconspicuos. En los últimos años se dio mayor énfasis en registrar y coleccionar plantas endémicas, amenazadas y posibles especies nuevas. Se tuvo mayor esfuerzo de muestreo en dos extensas áreas: (1) a lo largo del camino de Huancané hacia Villa Mendoza y (2) en la senda de la ex hacienda de Apa-Apa hacia la cumbre (Anexo 1). Hace 13 años se cuenta con más información gracias a dos proyectos consecutivos, financiados por la DFG (Fundación Alemana para la Investigación), sobre la regeneración del bosque en sitios quemados, en los cuales se establecieron 162 parcelas permanentes ^{(Gallegos et al. 2016,López et al. 2024)} y 240 semipermanentes ^{(Mayta et al. 2024)} para plántulas (1 x 1 m) y 18 parcelas permanentes de muestreo para monitorear árboles (20 x 20 m) ^{(Lippok et al. 2014,Ayala 2022)}. Finalmente, entre 2022 y 2023, el equipo del Programa Missouri Botanical Garden-Bolivia estableció cinco parcelas permanentes de 20 x 50 m y dos de 20 x 20 m en bosques maduros y secundarios de la zona. La lista de especies del presente estudio resulta de la recopilación de colecciones botánicas realizadas en diversas etapas en la zona. En las diferentes campañas de campo también se colectaron material estéril y plántulas. El estudio florístico a largo plazo en la región permitió identificar la mayoría del material.

Las herramientas esenciales para reconocer las familias, géneros y especies de la zona fueron las colecciones del Herbario Nacional de Bolivia (LPB), el libro de A. ^{Gentry (1993)}, el catálogo de plantas vasculares de Bolivia ^{(Jørgensen et al. 2015)} y las publicaciones compiladas en la biblioteca del Herbario Nacional de Bolivia y disponibles online. Inicialmente varios especialistas, especialmente internacionales, ayudaron en las determinaciones de las especies del área (ver Agradecimientos). Sin embargo, en los últimos años el mayor esfuerzo fue puesto por los autores y colegas del Herbario Nacional de Bolivia. Fueron un importante respaldo los avances en el conocimiento de la flora de bosques montanos desarrollados por el Proyecto Madidi, plasmados en numerosas colecciones botánicas y publicaciones realizadas a lo largo de sus 20 años de duración (^{Fuentes 2018}, ver https://madidiproject.weebly.com/). También fueron útiles los registros de plantas y publicaciones de los estudios de la flora y vegetación de Nor Yungas, al sur del Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado de Cotapata, en el área de la antigua Estación Biológica de Tunquini ^{(Bach et al. 2003,Bach 2004,Paniagua-Zambrana et al. 2003)}.

La lista de especies sigue la nomenclatura del Catálogo de plantas vasculares de Bolivia ^{(Jørgensen et al. 2015} en adelante), e incluye las familias y las especies con sus autores, ambas ordenadas alfabéticamente. No incluimos subespecies ni variedades. Cada especie presenta una colección de referencia, los tipos de vegetación donde se distribuye, el grado de amenaza según la IUCN, si es una especie nueva descrita o no descrita, y si es endémica regional (cuenca de los ríos La Paz y Coroico) o de Bolivia (Anexo 2). Las especies coleccionadas en la zona se encuentran depositadas en el Herbario Nacional de Bolivia (LPB). Adicionalmente se incluyen algunos registros de especies no colectadas, pero sí respaldadas con fotos en iNaturalist (2024).

Para visualizar el esfuerzo de colecta, se elaboró un mapa de densidad de los puntos de colecciones (mapa de calor), a partir de la herramienta “heat map” en QGIS, con un radio de búsqueda (ancho de la banda del kernel) de 500 m, a una resolución espacial de 10 m y 8 categorías.

Clasificación y caracterización de la vegetación

Para clasificar la vegetación, utilizamos criterios fisonómico-florístico-ecológicos e identificamos diferentes tipos de vegetación basados en las unidades de vegetación del catálogo de plantas vasculares de Bolivia ^{(Beck 2014)}, y los ecogramas de las formaciones naturales de vegetación de ^{Ellenberg (1979)}, que corresponden a un sistema simplificado de pisos altitudinales relacionados con la humedad y temperatura. También consideramos la clasificación de la vegetación de Bolivia de ^{Navarro (2011)}, las unidades del mapa de vegetación de Bolivia de ^{Navarro & Ferreira (2007)}, la caracterización de la vegetación de la región del Madidi ^{(Fuentes 2016)}, además de la experiencia de campo. Posteriormente, designamos los grupos de vegetación correspondientes siguiendo el sistema de clasificación de EcoVeg ^{(Faber-Langendoen et al. 2014,2018)}, el estándar nacional de clasificación de la vegetación de los Estados Unidos ^{(USNVCS, FGDC 2008)}, y el sistema internacional de clasificación de la vegetación ^{(IVC, NatureServe 2024)}. En este estudio llegamos hasta el nivel de grupos de vegetación, que considera la similitud en la composición, las formas de crecimiento, y las especies diagnósticas que reflejan diferencias biogeográficas en términos de mesoclima, geología, sustrato, hidrología y regímenes de perturbación ^{(FGDC 2008)}. Para el nombre principal de cada tipo de vegetación usamos un nombre coloquial para facilitar su interpretación. En la clasificación incluimos los códigos del IVC para su comparación con otros estudios ^{(NatureServe 2024)}. Considerando los criterios del ^{FGDC (2008)} para asignar un nivel de confianza a la clasificación de los tipos de vegetación, el presente trabajo tiene un nivel bajo, pues no está basado en parcelas. Para caracterizar la vegetación se siguió el formato de la ^{FGDC (2008)} simplificado incluyendo: un resumen, características de la vegetación (fisonomía y estructura, florística, dinámica), descripción del ambiente (bioclima y suelos), su distribución y algunas especies diagnósticas. Las especies diagnósticas son aquellas cuya constancia o abundancia relativa diferencia un tipo de vegetación de otro e incluyen especies comunes, características, indicadoras, representativas o dominantes de cada tipo de vegetación ^{(FGDC 2008)}.

Para caracterizar el bioclima se obtuvieron datos de precipitación y temperatura máxima y mínima de estaciones meteorológicas cercanas a la zona de estudio ^{(SENAMHI-INADHI 2024)}. En los casos en los que no había datos de temperatura disponibles, estos se obtuvieron de WorldClim ^{(Fick & Hijmans 2017)}. No se utilizaron datos de precipitación de WorldClim, debido a su gran diferencia con los datos de precipitación reales. Con los datos obtenidos se calcularon los índices de termicidad (It), índices ombrotérmicos (Io) e índices ombrotérmicos de los dos meses consecutivos más secos (Iod2) para obtener diagnosis bioclimáticas ^{(Rivas-Martínez et al. 2011)}. Además, se obtuvieron diagramas climáticos de ^{Walter y Lieth (1967)} de las estaciones representativas para visualizar los periodos de aridez (Fig. 2), utilizando el paquete climatol ^{(Guijarro 2023)} en el ambiente R (R versión 4.3.0). Debido a que no realizamos estudios de suelos, basamos nuestras descripciones en el estudio de ^{Navarro (2011)}. Finalmente, incluimos una breve descripción de la flora, destacando las especies endémicas y amenazadas, para cada tipo de vegetación.

Figura 2. Diagramas climáticos obtenidos a partir de datos de temperatura mensual máxima y mínima reales (b, c) y de WorlClim (a, d) y precipitación real de estaciones meteorológicas cercanas al área de estudio. a. Bosque altimontano hiperhúmedo con bioclima mesotropical pluvial hiperhúmedo, b. bosque estacional húmedo con bioclima termotropical pluviestacional húmedo, c. bosque estacional subhúmedo con bioclima termotropical pluviestacional subhúmedo, y d. Bosque xérico seco con bioclima termotropical xérico seco. El eje y izquierdo y la línea roja muestran la temperatura media. El eje y derecho y la línea azul muestran la precipitación mensual. La precipitación por encima de 100 mm/mes se muestra en el eje derecho con escala reducida. El área con líneas verticales azules muestra periodos húmedos y el área punteada en rojo muestra periodos secos, mientras que el periodo mayor a 100 mm, pintado en azul, es lluvioso. Debajo de cada localidad se muestra el rango de datos, temperatura media y precipitación media anual. Debajo se muestran los índices de termicidad (It), índices ombrotérmicos (Io) e índices ombrotérmicos de los dos meses consecutivos más secos (Iod2) para obtener diagnosis bioclimáticas. 

Mapeo de la vegetación

El mapa de formaciones vegetales se elaboró a partir del procesamiento y clasificación supervisada de imágenes de satélite Landsat (30 m) del 29 de agosto de 2023 y Sentinel (10 m) del 7 de julio, 16 y 21 de agosto de 2023. La clasificación supervisada se ejecutó en la plataforma Google Earth Engine utilizando el algoritmo Random Forest a partir de muestras obtenidas en campo. También se utilizaron dos índices espectrales, el índice de vegetación de diferencia normalizada (NDVI) y el índice diferencial de agua normalizado (NDWI), el primero para analizar la actividad fotosintética de la vegetación, y el segundo para evaluar el contenido de agua. Por otro lado, con la finalidad de reducir la incertidumbre y confusión en la clasificación, el análisis espacial también incluyó un modelo digital de elevación Alos Palsar y sus derivados (mapa de orientación de laderas o exposición, mapa de pendientes y el índice de posición topográfica), el modelo de altura de árboles ^{(Tolan et al. 2024)}, una capa de segmentación de imágenes, y cartografía topográfica del Instituto Geográfico Militar (IGM) a escala 1:50.000. Finalmente, se llevó a cabo un análisis visual para la corrección de errores. El análisis espacial se llevó a cabo en el software de código libre QGIS (versión 3.28).

Las especies, endemismo y especies amenazadas

Hasta la fecha se tienen 8.273 especímenes de plantas vasculares de la serranía de Apa-Apa, principalmente coleccionados en los bosques montanos húmedos. Estos especímenes corresponden a 152 familias y 1.439 especies (ver Anexo 2). Las familias con más especies son Asteraceae (149 spp.), Orchidaceae (93 spp.), Rubiaceae (66 spp.), Melastomataceae (62 spp.) y Fabaceae (58 spp.). Los géneros con más especies son Miconia (40 spp.), Solanum (29 spp.), Elaphoglossum (26 spp.), Piper (23 spp.) y Mikania (23 spp.). Entre las familias arbóreas con más especies nativas destacan Lauraceae (43 spp.), Myrtaceae (15 spp.), Moraceae (15 spp.), Cunoniaceae (Weinmannia, 12 spp.), Araliaceae (sin Hydrocotyle, 9 spp.), Primulaceae (antiguamente Myrsinaceae, 9 spp.), Meliaceae (8 spp.) y Clusiaceae (7 spp.).

Encontramos 151 especies endémicas para Bolivia, de las cuales 29 constituyen endemismos regionales, restringidos a las cuencas de los ríos Coroico y La Paz (Anexo 3), entre las que destacan: Capsicum ceratocalyx (ají silvestre), Coussapoa david-smithii, Persea bilocularis y Symbolanthus australis. Además, en la serranía de Apa-Apa se registraron 80 especies nuevas para la ciencia, de las cuales se han descrito 26 (que están contabilizadas entre los endemismos mencionados) y al menos seis se encuentran en proceso de descripción (Anexo 2).

Registramos diez especies con algún grado de amenaza según la lista roja de la IUCN (iucnredlist.org): Tillandsia engleriana en estado crítico (CR), Axinaea lanceolata y Coussapoa david-smithii amenazadas (EN) y Cedrela fissilis, Cedrela odorata, Dalbergia spruceana, Freziera uniauriculata, Greigia kessleri, Ocotea comata y Solanum roseum, que están categorizadas como vulnerables (VU) (Anexo 2).

Existen varias especies útiles en la serranía de Apa-Apa; entre ellas destacan: Erythroxylum coca (coca), Vernonanthura patens (chillica), Xanthosoma sagittifolium (walusa), Baccharis genistelloides (carqueja) y Piper spp. (matico). Incluimos una lista con algunas especies útiles, especialmente nativas y asilvestradas (Anexo 4).

Tipos de vegetación

En la serranía de Apa-Apa identificamos dos pisos de vegetación: el submontano (sensu^{Ellenberg 1979}) o basimontano (sensu^{Navarro 2011}), aproximadamente por debajo de 1.800 m, y el montano, encima de 1.800 m. La serranía de Apa-Apa cuenta con una variedad de tipos de vegetación (Fig. 3), debido a la variación altitudinal, topográfica, climática y de usos. Los bosques son muy heterogéneos y presentan variaciones florístico-estructurales en función del clima, pendiente (inclinación), exposición, dinámica y usos. A medida que la altitud disminuye, el bosque húmedo pluvial siempreverde, en el piso montano, cambia gradualmente, pasando por una franja de bosques estacionales húmedos semisiempreverdes a semideciduos caracterizados por presentar algunas especies caducifolias (que pierden las hojas), hasta una franja de bosques xéricos en las partes más bajas de algunos valles, donde predominan las especies microfoliadas, cactus y espinosas, en el piso basimontano. No existe un límite fijo altitudinal entre los tipos de vegetación; sin embargo, presentamos rangos aproximados.

Clasificación de los tipos de vegetación

Según el sistema de clasificación internacional de la vegetación ^{(IVC, NatureServe 2024)}, los tipos de vegetación de la serranía de Apa-Apa son (nombres en cursiva):

* Estos grupos no están separados según la clasificación del IVC (NatureServe 2024)

Caracterización de la vegetación y flora

A continuación, detallamos los principales tipos de vegetación y sus especies (Figs. 3-4):

Figura 3. Mapa de grupos de vegetación de la serranía de Apa-Apa. 

Figura 4. Tipos de vegetación de la serranía de Apa-Apa. a. Bosques nublado con Podocarpus y Clusia, b. bosques montanos de ladera, c. chusisales, un año después de la quema, d. sabanas montanas o “pajonales”, e. bosques estacionales húmedos, f. bosques secos alterados (Fotos: Stephan G. Beck a.b., Silvia C. Gallegos c.d., Cesar Mayta e, Cecilia L. López f.). 

Bosques montanos húmedos

Macrogrupo: Bosques húmedos montanos y altimontanos de los Andes Centrales (Yungas) (M610).

Bosques pluviales, medio-altos, densos, siempreverdes, que se extienden desde aprox. 1.800 m hasta las cumbres a 2.600 m. Domina la vegetación boscosa con áreas más húmedas o bosques nublados en la parte más alta, donde las nubes se detienen, y más abajo se desarrollan los bosques montanos de ladera que son los más extensos. En varias áreas, por falta de la cobertura boscosa debido a la actividad humana, se ven campos completamente abiertos, áreas quemadas, chumes o chusisales, pero también áreas donde el estrato arbóreo se recupera. Dentro de este macrogrupo destacan los grupos de vegetación de los bosques nublados y bosques montanos de ladera. Debido a su rango altitudinal en la serranía, incluimos también a los bosques de filo o cresta. Los bosques montanos húmedos son los principales captadores de agua de lluvia y de neblina de la zona.

Bosques nublados

Grupo: Bosques yungueños montanos pluviales superiores (G1086)

La parte superior de estos bosques se caracteriza por la frecuente presencia de nubes que configuran un ambiente con humedad elevada. Estos bosques, también conocidos como bosques de “ceja de monte” ^{(Beck 1988)}, son más comunes a mayor elevación. Sin embargo, en esta zona de estudio, por la elevación de la serranía de Apa-Apa, están restringidos a las cimas de la misma, aprox. entre 2.4002.600 m. Son densos, con árboles siempreverdes (sus hojas se mantienen en el transcurso del año y la renovación de follaje es constante), mayormente de hoja ancha, coriácea, de 5-10 m de altura, ramificados, densamente cubiertos por líquenes, musgos y epifitas vasculares. El ras del suelo está cubierto en algunos lugares de musgos esponjosos. El bioclima es mesotropical superior, pluvial húmedo. Para una aproximación a las condiciones climáticas ver climodiagrama de Chuspipata, salvo que el ombroclima es hiperhúmedo (It= 342.3, Io= 24.9, Iod2=8.69); además, la precipitación anual es de 3.414 mm y la temperatura media anual de 12.9°C, con temperaturas mínimas medias de 3.9 y máximas medias de 21°C (Fig. 2a). Los suelos son húmicos de profundidad variable, húmedos y bien drenados de Umbrisoles, Luvisoles, Cambisoles y Regosoles ^{(Navarro 2011,NatureServe 2024)}. Estos bosques se encuentran alrededor de la primera cumbre de la carretera Huancané-San Isidro, entre Apa-Apa y Villa Mendoza (ca. 2.450 m de altitud), y subiendo hasta los 2.600 m por la senda de la cumbre.

Las especies diagnósticas son: Alchornea grandiflora, Clusia aff. lechleri, Cybianthus laetus, Guzmania squarrosa, Inga vel sp. nov., Ocotea comata, O. micrantha, Podocarpus ingensis, Ternstroemia subserrata, Weinmanna vel sp. nov. (aff. subsessiliflora). Los árboles característicos son el “romero” o “pino del monte” (Podocarpus ingensis) (Fig. 5), una gimnosperma nativa, con densas hojas lineales. También destacan los “inciensos” (Clusia aff. lechleri), con hojas tipo gomero con envés rojo-morado, y una especie de “kori- kori” (Clethra aff. cuneata). Entre los árboles de menor tamaño destacan las Cunoniaceae Weinmannia vel sp. nov. (aff. subsessiliflora), W. rhoifolia y W. ovata; la Araliaceae Sciodaphyllum sp. nov. y una Melastomataceae rara, Axinaea alata. También se coleccionó una Rosaceae, Hesperomeles ferruginea, árbol de hojas con envés peludo de calor café, elemento típico de la ceja de monte a altitudes mayores. En algunos lugares crecen al ras del suelo musgos esponjosos del género Sphagnum, más frecuentes en las turberas de la ceja de monte y en zonas templadas. Juveniles de árboles y herbáceas crecen entremezclados entre musgos, además de varias Cyperaceae y Poaceae. Resalta con sus flores rojas una Gentianaceae, arbusto erecto, endémica, Symbolanthus australis, y una orquídea rara con flores rojas y tallo cuadrangular: Elleanthus sp. nov. (Fig. 6). Las epifitas vasculares (plantas que crecen encima de los árboles) pertenecen a varias familias, principalmente Bromeliaceae, Araceae, Orchidaceae y numerosos helechos. Entre las Bromeliaceae más comunes se encontraron Guzmania squarrosa (Fig. 5) y varias especies de Tillandsia, como la roseta gigante T. tovarensis y otras grandes, como T. engleriana y T. pyramidata. Sobre los árboles viven algunas epífitas más pequeñas, como Tillandsia biflora, Racinaea parviflora y R. schumanniana. Las Araceae forman parte importante del bosque, destacando Anthurium stephanii, A. weberbaueri y A. yungasensis. Los helechos están presentes por todo lado y son elementos esenciales de estos bosques. Arriba en la parte más húmeda dominan los helechos epifitos y hay menos helechos terrestres. Entre los helechos epifitos dominan las Hymenophyllaceae, con textura de papel celofán, como Hymenophyllum axillare, Trichomanes angustatum y otras, pegadas entre musgos a los troncos. También las Polypodiaceae pequeñas de los géneros Ceradenia, Cochlidium, Melpomene y Grammitis. Entre ellas destacan las raras Melpomene michaelis y Ceradeniapearcei. También encontramos algunas Lycopodiaceae, entre ellas la endémica epífita con numerosos tallos colgantes Palhinhaea lugubris, además de helechos comunes terrestres Lycopodium clavatum y Diphasiastrum thyoides. Entre las epifitas y trepadoras también destacan varias Ericaceae, como Orthaea, Satyria, Sphyrospermum, donde llama la atención el raro bulbo leñoso de Demosthenesia pearcei, especie endémica de Bolivia.

Entre las especies endémicas de este grupo destacan: Ocotea comata, O. micrantha, Ternstroemia subserrata y Weinmannia rhoifolia. Entre las especies amenazadas resaltan Ocotea comata (VU) y Tillandsia engleriana (CR). Además, Podocarpus ingensis es una especie categorizada en el apéndice III de CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres) donde se previene su comercio internacional sin los permisos correspondientes.

Bosques montanos de ladera

Grupo: Bosques Yungueños montanos pluviales (G1086)

Los bosques montanos húmedos de ladera se ubican aprox. entre 1.800 y 2.300 m, sobre laderas moderada hasta fuertemente inclinadas, mayormente con exposición sur y oeste. Constituyen la parte dominante y central de la serranía de Apa-Apa. Estos bosques son densos, y se abren por la caída de algunos árboles o pequeños derrumbes. Están compuestos principalmente por árboles siempreverdes, de hoja ancha y altura variable, entre 12 y 18 m, dispuestos en varios estratos, con emergentes de hasta 25 m. También son comunes los helechos arborescentes y bambúes de Chusquea en claros del bosque. No existe una estación meteorológica cercana de referencia para este tipo de vegetación. El bioclima es mesotropical inferior pluvial húmedo, con suelos de tipo Umbrisoles, Luvisoles, Cambisoles y Regosoles ^{(Navarro & Ferreira 2007,Navarro 2011)}. Un ejemplo de estos bosques se encuentra en el camino entre Huancané y San Isidro, en la subida perteneciente a la comunidad de Apa-Apa.

Las especies diagnósticas son: Alchornea brittonii, Alsophila erinacea. Beilschmiedia latifolia, Couepia sp. nov., Coussapoa david-smithii, Cyathea squamipes, Dicksonia karsteniana, Ficus crassiuscula, Hedyosmum cuatrecazanum, Ladenbergia oblongifolia, Miconia plumifera, Pectinopitys harmsiana, Piper bolivianum, Tetrorchidium andinum, Weinmannia rhoifolia.

El estrato superior se caracteriza por la presencia de árboles enormes de Ficus crassiuscula. Los árboles de Ficus pueden ser independientes o estar pegados a otros, abrazándolos (de donde proviene el nombre de “estrangulador”). Pueden matar a largo plazo a su compañero (por lo que localmente los conocen como “mata-palos”), debido a su crecimiento más vigoroso, limitando la luz para la fotosíntesis por la parte alta y chupando el agua y los nutrientes del suelo. Su tronco es mayormente glabro (sin pelos) y presenta raíces tabulares (aletones) en algunas especies, hojas coriáceas, y látex blanco al romper sus hojas o ramitas. Sus higos son huecos con flores por dentro, son polinizados por avispas menudas que entran por el poro apical y son específicas para cada especie. Las especies más comunes son Ficus americana subsp. guianensis, F. crassiuscula, F. maxima y F. trigona ^{(Berg & Villavicencio 2003)}. También destaca la hemiepífita, endémica de este bosque, Coussapoa david- smithii (Fig. 5), que presenta árboles de gran porte, que nacen por lo general arriba de otro árbol y mandan sus raíces hacia abajo para enraizar y pueden llegar a medir más de 20 m de circunferencia ^{(Rodríguez & Beck 2007)}.

Figura 5. Algunas especies diagnósticas de los grupos de vegetación: a. Podocarpus ingensis, b. Guzmania squarrosa, c. Coussapoa david-smithii, d. Meriania brittoniana, e. Clusia trochiformis, f. Collaea speciosa, g. Byrsonima crassifolia, h. Pseudobombax longiflorum, i. Yungasocereus inquisivensis (Fotos: Alfredo F. Fuentes a., Stephan G. Beck b., Cecilia L. López c.d.e.g., Mariana Villegas f., Mauricio Espejo h., Silvia C. Gallegos i.). 

Entre las especies de árboles más comunes destacan varias Lauraceae (laureles), reconocibles por su aroma de “laurel” y su corteza lisa. Entre los géneros más comunes destacan Nectandra, Ocotea, Aniba, Beilschmiedia, Endlicheria. Registramos diez especies nuevas de Lauraceae, incluyendo Ocotea micrantha y O. smithii. Otra especie nueva corresponde a una Chrysobalanaceae, probablemente del género Couepia, todavía no identificada por su gran tamaño (25 m) y la falta de colecciones con flores. También crece en este bosque un árbol endémico de Moraceae, Pseudolmedia boliviana, con frutos comestibles. En estos bosques destaca otra especie rara de pinos nativos, Pectinopitys harmsiana, cuyos individuos adultos pueden medir alrededor de 25 m, con hojas como árbol de navidad europeo. Otros árboles comunes en el dosel son Tetrorchidium andinum, Alchornea brittonii, Meriania brittoniana (Fig. 5) y Pouteria spp. Por debajo del dosel, o nivel de copas, se encuentran estratos arbóreos (o sotobosque) de 5-15 m, que no son densos. Están compuestos de varios árboles de las familias Rubiaceae (Bathysa, Elaeagia, Ladenbergia), Phyllanthaceae (Hieronyma), Myrtaceae (Eugenia, Myrcia), Nyctaginaceae (Guapira o Neea con pedúnculos rojos-morados y frutos negros), Primulaceae (Myrsine, Cybianthus) y Araliaceae con hojas digitadas (Sciodaphyllum sp. nov., hemiepifita) y con hojas enteras hasta 3-5 lobadas (Oreopanax); también están las Hypericaceae (Vismia), Melastomataceae (Miconia spp. y Meriania boliviensis, con flores moradas grandes) y Piperaceae con una gran variedad de especies de Piper y herbáceas (Peperomia) sobre el piso o pegadas a ramas y troncos. En el estrato bajo, menor a 5 m, crecen varios juveniles de los árboles grandes y varios arbolitos de bajo porte, incluyendo las Rubiaceae (Palicourea, Psychotria) y muchas especies de Miconia de las Melastomataceae, como Miconiaplumifera, una especie muy vistosa por sus grandes hojas acorazonadas, con envés morado y pelos enormes aglomerados en la base de la hoja. También son comunes Chloranthaceae (Hedyosmum), y Euphorbiaceae (Acalypha, Croton). El bosque húmedo montano alberga muchos helechos, desde hierbas enanas hasta árboles impresionantes, con forma de palmeras, de las Cyatheaceae como Alsophila erinacea, Cyathea squamipes y otras especies de Cyathea. Llama la atención un helecho arbóreo, Dicksonia karsteniana, con las hojas secas que permanecen pegadas al tallo. También están presentes otros helechos con frondas apoyantes extendidas como Histiopteris incisa, o erectas de los géneros Asplenium, Parablechnum, Pteris, Thelypteris. Entre los helechos herbáceos, el género Elaphoglossum cuenta con una alta diversidad: tenemos 25 especies determinadas. Elaphoglossum es dimórfico, es decir que presenta hojas enteras estériles grandes, anchas y verdes, mientras que las hojas fértiles son enteras, angostas, llenas de esporangios de color café, amarillo o negro, en forma de polvo; entre ellas destacan Elaphoglossum lechlerianum y E. moorei. La mayoría crece sobre otras plantas, es decir que son epífitas, al igual que gran parte de las Polypodiaceae de los géneros Campyloneurum, Pecluma, Pleopeltis. También son comunes los bambúes de los géneros Chusquea, Arthrostylidium y Aulonemia. En estos bosques son poco comunes las lianas, bejucos y trepadoras leñosas, mientras que son más frecuentes las trepadoras herbáceas, sobre todo en lugares intervenidos. Entre estas destacan varias especies de Asteraceae, como Lepidaploa, Mikania, y Pentacalia, y especies de Passiflora, Siphocampylus; se nota a menudo una Dioscorea y un pariente del pajarillo: Tropaeolum cuspidatum, a veces junto con una trepadora con hojas suculentas, pariente de la papalisa, del género Anredera (Basellaceae). En una quebrada de arroyo se encontró la rara y nueva Cobaea (Polemoniaceae) de flores de color amarillo pálido.

Entre las endémicas de este grupo destacan el ají silvestre Capsicum ceratocalyx (Fig. 6), Dendropanax oblongifolius, Justicia longiacuminata, la cactácea epífita Lymanbensonia incachacana, Meriania boliviensis, Miconia hirta, M. plumifera, Ocotea micrantha, O. smithii, Panopsis yungasensis, Passiflora dalechampioides (Fig. 6) y Ruagea beckii, Satyria boliviana y Tournefortia vestita. Entre las especies amenazadas tenemos a Axinaea lanceolata y Coussapoa david-smithii (EN) y Solanum roseum (VU).

Figura 6. Especies nuevas, endémicas y útiles: a. Passiflora dalechampioides, b. Elleanthus vel sp. nov., c. Prestonia vel sp. nov., d. Rubus vel sp. nov., e. Casearia vel sp. nov., f. Hieronyma vel sp. nov., g. Solanum vel sp. nov., h. Sapium vel sp. nov., i. Capsicum pubescens (Fotos: Alfredo F. Fuentes a.b.c.g.i., Cecilia L. López d.h., Silvia C. Gallegos e.f.). 

Bosques de cresta o filo

Grupo: Bosques y palmares yungueños pluviales basimontanos (G1087)

En los filos de las montañas, también conocidos como “crestas” o “cuchillas”, a diferentes elevaciones, crecen bosques con una estructura y composición particular, diferente a la de las laderas. El filo es una franja de ancho variable, usualmente con suelos poco profundos, pedregosos, excesivamente drenados y empobrecidos de nutrientes, que suele presentar una fisonomía de bosque bajo y abierto ^{(Kessler & Lehnert 2009)}. Estos bosques están dominados por árboles de hoja ancha y palmeras de 12-15 m. Destacan los bosques con la palmera andina Dictyocaryum lamarckianum. El bioclima es pluvial húmedo, con suelos húmicos húmedos profundos y bien drenados de tipo Umbrisoles, Cambisoles, Luvisoles y Regosoles ^{(Navarro 2011,Natureserve 2024)}. Un ejemplo de estos bosques se encuentra en la parte alta de la ladera de Apa-Apa, cerca del lindero con Tajma (ca. 2.200 m). En la serranía de Apa-Apa, estos bosques se distribuyen en el piso montano. Se trata de un área recién visitada con relieve variable, todavía poco explorado.

Entre las especies diagnósticas destacan: Blakea multiflora, Clusia elongata, Dictyocaryum lamarckianum, Hedyosmum racemosum, Meriania brittoniana, Nectandra cuspidata, Ocotea aff. andina y Oreopanax trolli.

Vegetación secundaria de bosques montanos húmedos

Debido a la deforestación que ha sufrido la zona, actualmente se pueden encontrar diferentes unidades de vegetación secundaria, dependiendo del tiempo transcurrido después de la última perturbación, la frecuencia de perturbaciones y la intensidad de las mismas. La vegetación secundaria de la zona corresponde a un mosaico en diferentes etapas de regeneración. Considerando la vegetación secundaria desde la menos perturbada o más avanzada en la sucesión del bosque hasta los estadios con mayor perturbación, encontramos a los bosques húmedos secundarios, los matorrales y chusisales y las sabanas montanas húmedas o “pajonales”. Además, la secuencia, composición y estructura de la vegetación secundaria diferirán dependiendo de si la perturbación es natural o antropogénica. A continuación, se describe brevemente la vegetación secundaria de los bosques montanos, enfatizando la que se produce luego de perturbaciones antropogénicas, principalmente por fuegos, que es la más extendida y que mejor se conoce o se ha estudiado.

Bosques húmedos secundarios

Grupo: Bosques yungueños montanos sucesionales (sin equivalencia en el IVC).

Los bosques secundarios están constituidos por zonas que han sufrido algún tipo de deforestación, principalmente tala o quema, y que actualmente se encuentran dominados por árboles. Dichas características también se comparten con los bordes de bosque. Los bosques secundarios más extendidos son los que se han restablecido después de fuegos, en áreas previamente ocupadas por bosques montanos húmedos. Son bosques semiabiertos de 8-10 m de alto, generalmente con estructura no muy compleja. Se desarrollan en bioclimas montanos y basimontanos pluviales, que debido a la perturbación y la estructura más simple se vuelven algo más cálidos y menos húmedos. No se tienen datos de estaciones meteorológicas en estos bosques. Ejemplos de estos bosques se encuentran subiendo desde la ex-hacienda de Machacamarca.

Las especies diagnósticas son: Cecropia elongata, Clethra scabra var. laevigata, Clusia trochiformis (Fig. 5), Cyathea delgadii, Escallonia paniculata, Hedyosmum racemosum, Hieronyma fendleri, Miconia hygrophila, Myrcia splendens, Myrsine coriacea, Nectandra cuspidata, Palicourea tristis, Piper elongatum, Viburnum seemenii y Vismia crassa.

Entre las especies arbóreas más comunes, aparte de las ya nombradas, tenemos a Alchornea sp., Pleroma stenocarpum y Bejaria aestuans. Por otro lado, hace más de 40 años, en algunos sectores aledaños a las carreteras se produjo extracción selectiva de troncos maderables, dejando especies no maderables como Ficus maxima, Meriania brittoniana, Myrsine coriacea y Sapium sp. nov. (Fig. 6). También se establecieron numerosos helechos arbustivos como Blechnum, Dryopteris, Histiopteris incisa, Polybotrya, Sticherus, etc.; helechos arbóreos como Cyathea delgadii; especies de Poaceae, sobre todo de Chusquea, Cyperaceae (Rhynchospora); numerosas trepadoras como Valeriana clematitis y Asteraceae (Jungia, Mikania); y herbáceas Eupatorieae de vida corta. También se establecieron especies leñosas de crecimiento rápido de las familias Chloranthaceae (Hedyosmum), Euphorbiaceae (Acalypha), Phyllanthaceae (Hieronyma), varias Rubiaceae de los géneros Palicourea y Psychotria y especies arbóreas como Bathysa, Cinchona, Elaeagia, Ladenbergia. También aparecen especies que requieren más luz como algunas Fabaceae del género Inga (“pacay” o “siquili”) varias especies de Melastomataceae de los géneros Chaetogastra (Tibouchina) y Miconia. También son comunes Piper (“matico”), Vismia (“kiswara”) y Begoniaparviflora, de unos 3-4 m de altura. En estos sectores de bosque abierto se desarrollan también Clusia elongata y C. lechleri. No faltan Myrtaceae, del género Myrcia (“jaluti”), en el estrato intermedio y bajo. Las especies del género Clethra están ampliamente distribuidas, y son especies pioneras en el bosque montano. C. scabra vive desde la parte baja hasta la parte superior. En cambio C. peruviana y C. revoluta solamente viven en las partes más altas. Cecropia, otro género de amplia distribución, más conocido como pionero en los claros de bosque y barbechos con especies como C. angustifolia, C. strigosa y C. polystachya (localmente conocidos como “lluchu”), cuenta también con especies propias, autóctonas del bosque montano, con árboles altos, con envés blanco de Cecropia elongata, localmente conocido como “cayaco”, que pueden llegar a más de 2.300 m.

Entre las especies endémicas destacan: Cecropia elongata, Clusia elongata y Vismia crassa.

Los bosques secundarios que se desarrollan después del abandono de cultivos, sobre suelos oscuros producto de actividades de quema y enriquecimiento de los restos vegetales, se conocen como barbechos. La composición de estos bosques es diferente, con especies arbóreas y arbustivas silvestres características, como Inga adenophylla, Heliocarpus popayanensis, Piper bangii, Solanum spp., Trema micrantha, Urera spp., Vernonanthura patens (“chillica”). También se pueden encontrar ocasionalmente especies cultivadas remanentes o asilvestradas como Citrus spp., Coffea arabica, Persea americana y Erythrina spp. (“cuñuri”). Estos bosques son comunes en los alrededores de los cultivos, aunque a veces, estas áreas pueden estar constituidas por relictos de bosques maduros.

Matorrales y “chusisales”

Grupo: (Pastizales) y arbustales yungueños montanos (G1100)

Nótese que esta unidad no incluye pastizales (ver Sabanas montanas húmedas o pajonales). En muchas áreas, comúnmente después del uso del fuego o quemas frecuentes de los bosques húmedos montanos, en las que se mantiene al menos parcialmente la capa de humus, crecen los helechos pirófitos Pteridium esculentum, localmente conocidos como “chusi”. Estos helechos aparecen en suelo humoso abierto, lugar ideal para que crezcan sus esporas, y se propagan rápidamente mediante sus rizomas llegando a ocupar grandes extensiones. Estos helechos permanecen dominando la vegetación por muchos años, por lo cual también se conocen a estas áreas como chusisales o chusiales. En estas áreas, dependiendo de la cercanía del bosque para proveer de semillas, las especies del bosque van colonizando paulatinamente y la composición de los arbustos y otras leñosas tiende a asemejarse al bosque. Sin embargo, debido a la alta inflamabilidad de estos helechos, estas áreas suelen quemarse repetidamente, ralentizando la sucesión natural del bosque. El chusisal tiene una cobertura densa, difícil para transitar de 1.5-3.0 m de altura, compuesta por helechos, arbustos y, a veces, algunos árboles. Se distribuye en el área de los bosques húmedos entre 1.800-2.300 m, en zonas de colonización y conversión de bosques. Son escasos en laderas con exposición norte. El bioclima es pluvial a pluviestacional, con suelos de tipo Umbrisoles, Cambisoles, Luvisoles y Regosoles ^{(Navarro 2011)}. Ejemplos de esta vegetación se encuentran en las laderas cercanas a Huancané, camino a Sanani.

Las especies diagnósticas son: Clethra scabra, Collaea speciosa, Gaultheria erecta, Miconia cyanocarpa var. hirsuta, Miconia sublanata, Pleroma stenocarpum, Pteridium esculentum, Rubus boliviensis y Weinmannia sorbifolia.

Llaman la atención arbustos de flores amariposadas rojas de Collaea speciosa (Fig. 5), localmente conocida como “señorita”; Cavendishia (“toco-toco”), con sus brácteas rojizas y hojas trinervadas coriaceas, y Oyedaea boliviana, subarbustos con flores amarillas de la familia Asteraceae, que se ven esporádicamente. También son comunes entre el chusi parches del helecho Lophosoria quadripinnata, localmente conocido como “chusi-chusi”, que se diferencia por sus hojas más suaves, con envés blanco, creciendo a partir de un solo tallo. Entre las hierbas destaca una con bayas azules, Coccocypselum lanceolatum, y otras con pequeñas bayas anaranjadas: Galium hypocarpium. A medida que avanza la sucesión en los chusisales, el chusi es paulatinamente reemplazado por leñosas de porte arbustivo y subarbustivo, y se forman los matorrales de regeneración que típicamente se encuentran contiguos al bosque. En estos matorrales son comunes los arbustos de Asteraceae de los géneros Baccharis, Eupatorium, Vernonia y sus segregados. Estos matorrales presentan principalmente especies dispersadas por viento y con capacidad de rebrotar después del fuego, como Clethra scabra (“kori-kori”), Bejaria aestuans, Weinmannia sorbifolia (“yarisana”) y Pleroma stenocarpum var. boliviensis (“lirio” o “flor de mayo”), con sus llamativas flores lilas. Entre las especies dispersadas por animales que aparecen esporádicamente en los chusisales y matorrales destacan Clusia trochiformis (“incienso”), Miconia hygrophila, M. cyanocarpa, Viburnum seemenii (“negrillo”), especies de Myrsine, Myrcia y Mauria, así como algunos individuos de Inga adenophylla (“siquili”), y arbustos espinosos de Rubus (”kari-kari”). Un elemento característico de estos matorrales, que fue explotado masivamente desde hace más de 200 años para curar la malaria, era el árbol de la quina, llamado Cinchona calisaya. Este arbolito aparece esporádicamente en áreas quemadas, aunque hoy en día es bastante raro.

Otro tipo de matorrales son aquellos que se restablecen a partir de sabanas montanas en las que la capa de materia orgánica es muy delgada o escasa como para que crezca el chusi. Son áreas más abiertas y secas, con arbustos de bajo porte. Estas áreas constituyen el paso de “pajonal” con suelos pobres a pajonal-matorral con arbustos y subarbustos de áreas abiertas (diferentes a los del bosque). A medida que se incrementa el contenido de materia orgánica en el suelo, a la vez que cesan los fuegos, se dan las condiciones para que Pteridium se establezca, pasando a una etapa de matorral- chusisal todavía con algo de pastos, luego a un chusisal y luego a un bosque secundario. En estos pajonales- matorrales dominan varias especies de Asteraceae (Austroeupatorium inuliflorum, Baccharis spp., Chromolaena spp., Raulinoreitzia crenulata, Oyedaea boliviana), Fabaceae (Collaea speciosa, Mimosa boliviana, localmente conocida como “t'isisa”), Lamiaceae (Cantinoa mutabilis, Hyptis, Minthostachys), Malvaceae (Sida, Triumfetta), Melastomataceae (Chaetogastra brittoniana), Piperaceae (Piper elongatum), Poaceae, Rubiaceae (Borreria, Galium) y Verbenaceae (Lantana trifolio).

Finalmente, cuando en el bosque montano húmedo hay deslizamientos, naturales o provocados por la construcción de carreteras, las áreas desnudas sin suelo pueden ser colonizadas en primera instancia por comunidades de musgos y líquenes, posteriormente son reemplazadas por helechos gleiqueniáceos de bajo porte, donde la sucesión del bosque también suele estancarse y no se conoce mucho acerca de ella. Las especies que dominan estas áreas de deslizamientos son Gleichenella pectinata y Dicranopteris flexuosa, entre las más frecuentes.

Entre las especies endémicas de este tipo de vegetación tenemos a Chaetogastra brittoniana, Kaunia gynoxymorpha, Moquiniastrum bolivianum, Stevia neglecta y S. setifera.

Sabanas montanas húmedas o “pajonales”

Grupo: Sabanas arboladas secundarias yungueñas basimontanas y montanas (G1112)

En áreas edáficamente secas por la pérdida de la cobertura boscosa y pérdida de suelos a causa de incendios frecuentes y lluvias torrenciales, entre 1.500-2.300 m, se forman sabanas de montaña dominadas por Poaceae y algunas Cyperaceae, acompañadas de arbustos y árboles dispersos, paisaje conocido localmente como “pajonales”. La fisionomía es parecida a la de las sabanas de tierras bajas, como en el Beni. Ocurren principalmente en laderas con exposición norte, en áreas subhúmedas de los pisos montano y submontano (basimontano, ^{Josse et al. 2007)}. Los suelos son poco profundos y pedregosos, principalmente de tipo Cambisoles, Luvisoles, Regosoles y Leptosoles ^{(Navarro 2011)}. En el municipio de Chulumani están representados en extensiones pequeñas en comparación con el municipio de Coroico, donde son más comunes. Ejemplos de estas sabanas se pueden encontrar en las laderas encima de las comunidades de San Isidro y Villa Mendoza.

Las especies diagnósticas son: Aristida riparia, Axonopus canescens, Baccharis dracunculifolia, B. linearifolia, Bulbostylis juncoides, Byrsonima crassifolia, Chaetogastra brittoniana, Chelonanthus acutangulus, Condaminea corymbosa, Desmocelis calcarata, Epidendrum secundum, Eryngium rauhianum, Lessingianthus grandiflorus, Rhynchospora rugosa, Schizachyrium spp.

Comúnmente, en lugares rocosos, crece un pequeño árbol de corteza y hojas gruesas y grandes, la Rubiaceae Condaminea corymbosa. También acompañan a las gramíneas, arbustos ralos de Chaetogastra (Tibouchina) brittoniana y Gaultheria eriophylla, y la bromeliácea andina endémica Puya pearcei en áreas rocosas. Algunos arbustos y árboles de corteza gruesa como Pseudobombax longiflorum, Byrsonima crassifolia (Fig. 5) y Roupala montana, entre otros, crecen bajo estas condiciones de quemas frecuentes.

En estas sabanas o pajonales existen varias especies perennes, resistentes a las quemas gracias a órganos especiales como xilopodios, hojas suculentas, bulbos, pseudobulbos y macollos protegidos por numerosas capas de tejidos ^{(Beck 1993,Miranda et al. 2010)}. Entre las

Poaceae destacan especies de Aristida, Elionurus, Schizachyrium, entre otros, y las Cyperaceae Bulbostylis juncoides, B. capillaris y Rhynchospora rugosa.

Más abajo, en las laderas de exposición NE, pasando Tajma hacia La Asunta, existen áreas antiguas de cultivo donde se naturalizaron pajonales de la gramínea forrajera Melinis minutiflora. Después de quemas frecuentes se formó un tipo de sabana de montaña con varias gramíneas como Schizachyrium condensatum y árboles dispersos. Los árboles y arbustos torcidos resisten las quemas, gracias a su corteza. Entre estos árboles destacan Pseudobombax longiflorum, Luehea paniculata, Machaerium acutifolium y Tabebuia aurea, y entre los arbustos destacan Alchornea triplinervia, Cedrela sp., Dalbergia foliolosa, Dilodendron bipinnatum.

Entre las endémicas tenemos a Aristolochia yungensis, Cuphea weddelliana, Puyapearcei y Vitekorchis vasquezii.

Bosques estacionales húmedos

Grupo: Bosques siempreverdes estacionales yungueños basimontanos (G1089)

Por debajo de los bosques húmedos montanos se encuentran restos del bosque estacional húmedo en el piso basimontano o submontano. El bosque estacional húmedo no intervenido corresponde a un bosque alto de 20-25 m, denso, semisiempreverde, que se extiende aproximadamente entre 1.600 y 1.900 m. El bioclima es termotropical pluviestacional húmedo, similar al que se registra en la estación meteorológica de Coroico (It= 585.6, Io= 6.15, Iod²=2.065, Fig. 2). La estacionalidad en estos bosques es mayor que la de los bosques montanos húmedos, con una época seca más marcada entre mayo y junio y un periodo lluvioso entre octubre y marzo. La precipitación anual de la estación de referencia de Coroico es de 1.440 mm, y la temperatura media anual es de 19.5°C, con temperaturas mínimas medias de 12.1 y máximas medias de 25.9°C (Fig. 2b). Los suelos son húmicos, profundos, bien drenados a excesivamente drenados, de tipo Umbrisoles, Cambisoles, Luvisoles y Regosoles ^{(Navarro 2011)}. Una muestra representativa del bosque estacional húmedo se puede encontrar en torno al puente de la quebrada de Palma Pampa.

Las especies diagnósticas son: Banisteriopsis nummifera, Celtis iguanaea, Erythrina poeppigiana, Juglans boliviana, Maclura tinctoria, Pogonopus tubulosus, Pterocarpus violaceus. Este grupo está sub-representado en nuestro estudio y existen pocas colecciones para tener una idea más clara sobre su composición. No existe una separación real entre especies de los bosques secos y estacionales húmedos, es una transición. Los bosques en el fondo y en las laderas del valle han sufrido y sufren mayor deterioro de acuerdo con su accesibilidad, exposición y propiedad. Sin embargo, todavía existen algunos parches conservados sobre quebradas casi inaccesibles que pueden llegar hasta el río.

En algunos relictos se observan especies de tierras bajas como Pterocarpus violaceus, especies de bosques estacionales del género Cedrela y algunas de bosque seco, como Prockia crucis. También están presentes Maclura tinctoria, Myrsine oligophylla y Alchornea sp. Este suele ser el ambiente óptimo del nogal boliviano (Juglans boliviana) ^{(Navarro 2011,Fuentes 2016)}, especie de madera valiosa, cuyas poblaciones conocidas en la región de Sud Yungas derivan, al parecer, mayormente de plantaciones realizadas durante el periodo de las haciendas. Estos bosques también presentan vegetación secundaria, que no se incluye en el presente estudio.

Bosques secos

Los bosques secos (en bioclimas estacionales subhúmedos y xéricos secos) se encuentran rodeando a los bosques montanos húmedos o a los bosques estacionales húmedos aproximadamente por debajo de los 1800 m. El área de estos bosques es la que más ha sido afectada y, en la actualidad, se encuentra en su mayor parte transformada en cultivos de coca y vegetación secundaria, como sabanas y bosques secundarios pirogénicos y de barbecho. Ambos tipos de bosque seco se conocen apenas de unas pocas colecciones y de observaciones dispersas en campo. Por lo que, de momento, carecemos de datos de campo precisos para poder caracterizarlos florísticamente. Sin embargo, detallamos algunas características principales de estos tipos de vegetación.

Bosques estacionales subhúmedos

Grupo: Bosques yungueños pluviestacionales subhúmedos basimontanos (G1095)

Debajo de los bosques estacionales húmedos, se encuentran los bosques estacionales subhúmedos, que en su estado natural corresponden a bosques densos, submontanos o basimontanos de 15-17 m, semideciduos, que se extienden aproximadamente entre 900-1.600 m, en laderas con efecto moderado de sombra de lluvia orográfica ^{(Navarro 2011)}. El bioclima es termotropical pluviestacional subhúmedo, similar al que se registra en la estación meteorológica de Chulumani (It= 612.1; Io= 5.44; Iod²=1.64; Fig. 2). La precipitación anual es de 1.332 mm, y la temperatura media anual es de 20.4°C, con temperaturas mínimas medias de 11.8°C y máximas medias de 27.8°C (Fig. 2c). Los suelos son de tipo Umbrisoles, Cambisoles, Luvisoles y Regosoles ^{(Navarro 2011)}. Todavía existen fragmentos relativamente bien conservados de estos bosques, por ejemplo, alrededor del camino de Colpar hacia el puente Gerónimo Meneses sobre el río Tamampaya y en una franja hacia el noroeste de la serranía de Apa-Apa, debajo de la población de Alto Chorrillo.

Las especies diagnósticas son: Anadenanthera colubrina, Cybistax antisiphilitica, Fosterella rusbyi, Machaerium hirtum, Myracrodruon urundeuva, Pseudobombax longiflorum y Schinopsis brasiliensis.

Elementos típicos son leguminosas de hojas (folíolos) menudas de “willca o cebil” (Anadenanthera colubrina). Además, se ven otras leguminosas, especies con flores amariposadas, “papilionáceas”, como Dalbergia foliolosa, Machaerium y especies de Mimosoideae, como Chloroleucon tenuiflorum, Parapiptadenia y Senegalia. En estos restos de bosques crecen con ramas gruesas y flores grandes vistosas de las Malvaceae (ex Bombacaceae, Ceiba boliviana y Pseudobombax longiflorum (Fig. 5), además de la Bignoniaceae, Cybistax antisyphilitica. También están presentes las Anacardiaceae, parientes del mango, como Myracrodruon (Astronium) urundeuva, Mauria subserrata y Schinopsis brasiliensis, de maderas duras. Entre estas especies mayormente caducifolias crecen algunas especies siempreverdes de Myrtaceae, como Psidium guineense y la Lauraceae Persea caerulea. En el sotobosque se ven algunos arbustos como Vismiagracilis, Solanum conglobatum y varias hierbas y bromelias, incluyendo algunas especies de Fosterella. No faltan las trepadoras leñosas de la familia Malpighiaceae, como Heteropterys dumetorum, con flores lustrosas de un amarillo limón. La vegetación secundaria de los bosques estacionales subhúmedos a veces está constituida por matorrales donde Dodonaea viscosa suele ser común, y de un tipo de sabana de montaña.

Entre las especies amenazadas tenemos a Dalbergia spruceana (VU). Entre las endémicas destacan Hippeastrum yungacense y Pseudalbizzia coripatensis.

Sobre laderas rocosas a 1.300 m, pasando Tajma hacia la Asunta, se encuentran restos de bosque semideciduo con las leguminosas endémicas Calliandra chulumania, Mimosa rusbyana y Piptadenia buchtienii, la bombacácea Ceiba boliviana, y la cactácea que se apoya en arbustos y árboles Epiphyllum phyllanthus. En lugares más abiertos crecen varias bromeliáceas como la gran Tillandsia carnosa con hojas en forma de embudo, otras terrestres de Tillandsia didistichia, T. streptocarpa y las rosetas de Fosterella rusbyi y F. weddelliana, además la Furcraea aff. boliviensis.

Bosques xéricos secos

Grupo: Bosques yungueños xéricos basimontanos (G1106)

El bosque es abierto, bajo, los árboles no chocan entre sí, alcanzan hasta 5 m, son bastante ramificados, varios presentan espinas y son caducifolios (pierden sus hojas en época seca). Estos bosques se sitúan en el fondo de los valles de los Yungas, con fuerte efecto de la sombra de lluvia orográfica ^{(Navarro 2011)}. El bioclima es termotropical xérico seco, similar al que se registra en la estación meteorológica de Cajetillas (It= 1061.1, Io= 0.58, Iod²=0.61). Este tipo de vegetación se caracteriza por tener una época seca marcada entre abril y julio. La precipitación anual según esta estación meteorológica es de 807 mm, y la temperatura media anual es de 22.2°C, con temperaturas mínimas medias de 12.9°C y máximas medias de 30,4°C (Fig. 2d). Los suelos son de tipo Cambisoles, Luvisoles, Regosoles y Leptosoles ^{(Navarro 2011)}. Ejemplos de este tipo de vegetación pueden observarse en pequeños fragmentos dispersos hacia el este, en el fondo del valle en la cuenca del río Solacama.

A partir de colectas realizadas en áreas aledañas las especies diagnósticas son: Aspidosperma duckei, Pereskia weberiana y Yungasocereus inquisivensis,

Elementos característicos de los bosques xéricos secos son los cactus Cereus stenogonus y Yungasocereus inquisivensis (Fig. 5) Entremedio también crecen algunos arbustos y hierbas como Pereskia weberiana, Lippia sp., Triumfetta sp. y las rosetas gigantes de los magueyes nativos, Furcraea. Entre las endémicas destaca Yungasocereus inquisivensis.

Áreas antropogénicas

El paisaje original cambió drásticamente en toda la zona. En vez de bosques secos o montanos húmedos, hoy en día dominan en varias regiones los cocales rodeados, en algunos casos, de tierras en descanso. Bajo la expresión de áreas antropogénicas juntamos diferentes unidades de vegetación semi-natural que presentan grupos de plantas adaptadas a actividades antropogénicas, incluyendo las áreas de cultivo, las plantas acompañantes de los cultivos, y las plantas al borde de los caminos, senderos y áreas de pisoteo. Estas áreas corresponden a una vegetación semi-natural que podría asignarse al grupo cultural de vegetación rural templada y tropical ^{(FGDC 2008)}.

Áreas de cultivo

El principal cultivo en el área es la coca (Erythroxylum coca), que fue domesticada en la región andina hace aprox. 8.000 años, adquiriendo usos medicinales ceremoniales y nutricionales ^{(Dillehay et al. 2010)}. Además de los cocales, todavía se cultivan frutales, incluyendo cítricos, mangos, níspero, pacay, plátanos. El cultivo de café (Coffea arabica), antes muy común en la zona, ahora se ve cada vez menos. Entre los tubérculos destacan la papa walusa (Xanthosoma sagittifolia, Araceae), papa japonesa (Colocasia esculenta, Araceae) y racacha (Arracacia xanthorrhiza, Apiaceae). También se cultivan a menor escala el maíz, caña de azúcar, frutilla, mora, maní, ajíes y locotos. Por otro lado, existen pequeñas extensiones de plantaciones forestales de especies exóticas como Araucaria, Cupressus, Eucalyptus y Pinus, que fueron plantadas en el pasado y que todavía persisten, aunque en algunos casos están siendo reemplazadas paulatinamente por bosques secundarios con especies nativas.

Además, existen varias especies nativas y exóticas acompañantes de los cultivos, mal llamadas “malezas” o malas hierbas, que deberían ser llamadas “hierbas asociadas”, ya que tienen diferentes beneficios y han sido aprovechadas por la gente local para fines medicinales, alimentación humana y de animales domésticos y silvestres.

Áreas abiertas al borde de caminos, senderos y áreas de pisoteo

En los bordes de caminos crecen especies ruderales, muchas de distribución neotropical y otras cosmopolitas. Registramos algunas de ellas en nuestra lista de especies. Al borde de los caminos destaca en gran abundancia el pasto gordo (Melinis minutiflora, Poaceae), especie introducida en avionetas aproximadamente en 1930, que actualmente se considera una especie invasora agresiva en franco proceso de expansión y necesita ser monitoreada. También en el borde de los caminos que atraviesan bosques, se registraron algunas especies de Malvaceae (Sida), y varias Asteraceae, como Galinsoga, Gamochaeta, Chaptalia, Sigesbeckia, Munnozia y la rastrera Cuphea calophylla (Lythraceae).