Introducción

En el amplio mundo de las abejas, el reducido porcentaje de especies sociales destaca entre la diversidad (^{Domínguez & Damon, 2023}).

Las abejas sin aguijón representan el 70% de las abejas eusociales y tienen una gran importancia ecológica y económica gracias a su capacidad como polinizadores y producción de miel (^{Grüter, 2020}). Las abejas sin aguijón pertenecen a la familia Apidae, tribu Meliponini y tienen un aguijón atrofiado, por lo que no pican (^{Michener, 2013}; Grüter, 2020). Esta tribu, originaria de la regiones tropicales y subtropicales (Gennari, 2019), tiene 550 especies, la mayoría de las cuales (400 especies) se encuentran en el Neotrópico (Michener, 2013; Grüter, 2020). Estas abejas viven en colonias perenes de entre 3000 a 10000 individuos y se organizan en tres castas; obreras, zánganos y reina, donde todas son morfológicamente distintas y cumplen diferentes funciones. También existe una división de trabajo entre las obreras (nodrizas, pecoreadoras, guardianas, etc), que realizan diferentes tareas a lo largo de su vida (Michener, 2013).

Cuando las colonias alcanzan un número óptimo de individuos, estas se dividen para formar nuevas colonias. La división de la colonia es un proceso lento, en el que primero algunas obreras de la colonia que va a dividirse (colonia madre) buscan y adaptan una cavidad para alojar a la nueva colonia (colonia hija). Una vez el nuevo lugar está listo, una princesa virgen de la colmena madre vuela junto a un grupo de obreras para ocupar el nuevo lugar de anidamiento, y en el proceso la princesa virgen copula con algún zángano, permitiéndole iniciar con la postura de huevos y así crear la nueva colonia. Esta nueva colonia hija aún mantiene un vínculo con la colonia madre por varias semanas, donde las obreras llevan provisiones de la colonia madre a la hija (^{Baquero y Stamatti 2007}).

A pesar de carecer de aguijón funcional, estas especies han evolucionado estrategias de defensa alternativas como: mandíbulas fuertes para morder, secreciones, olores desagradables, entre otros (^{Nunes et al., 2011}; ^{Grüter, 2020}). También se ha visto que conductualmente las abejas guardianas muestran comportamientos diferentes a las obreras, como quedarse en la entrada de la colmena a vigilar o atacar directamente a intrusos (Grüter, 2020).

Lasespeciesestudiadas en el presente trabajo son abejas sin aguijón nativas de Bolivia, productoras de miel, pertenecientes a los géneros Scaptotrigona y Tetragonisca. Las guardianas de Scaptotrigona aff. Postica, conocidas localmente como suros, permanecen en la entrada de la colmena, mientras que las guardianas de Tetragonisca fiebrigi, conocida localmente como señorita, pueden ser de dos tipos: las que permanecen en la entrada y las que vuelan cerca de la colmena, lo cual puede ser más efectivo para su defensa (van Zweden, 2010).

Se ha visto que las abejas del género Tetragonisca son capaces de distinguir entre individuos de su colonia e intrusos de otras especies siendo más agresivos con los últimos (Kärcher & Ratnieks, 2009).

Bajo este marco teórico, nos realizamos la siguiente pregunta: ¿Cómo varía el comportamiento defensivo de Scaptotrigona aff. postica entre abejas de la misma colmena, abejas de una colmena hija, abejas de una colmena silvestre y abejas de otra especie (Tetragonisca fiebrigi)?

Materiales y métodos

Diseño experimental

Se realizaron cuatro tratamientos, con diez réplicas cada uno, donde se analizó la interacción de pares de abejas guardianas siendo: T1) dos abejas de Scaptotrigona aff. postica de la misma colmena (madre); T2) una abeja de la colmena madre y otra de una colmena hija (colmenas emparetadas); T3) una abeja de la colmena madre y otra abeja de la misma especie de una colmena silvestre (colmenas no emparetadas) y T4) una abeja de la colmena madre y una abeja Tetragonisca fiebrigi. Se tomaron datos durante tres días entre las 10 am a 5 pm.

Para cada tratamiento se capturaron abejas guardianas de la entrada de las colmenas con pinzas entomológicas y se las depositó en bolsas de tul por separado. A continuación, se las puso individualmente (una a cada lado) en un tubo de goma de silicona transparente, con una división central para que se aclimaten al espacio de forma separada por 10 minutos.

El tubo de 34 cm de largo y 6 mm de diámetro en su cavidad interna contaba con pequeños orificios que permitían el flujo del aire. Pasado ese tiempo se retiró la división y se unieron los extremos del tubo con cinta adhesiva para formar un círculo y poder observar las interacciones durante 10 minutos y anotar cada una de ellas (Tabla 1).

Tabla 1 Clasificación de las interacciones que se registraron según una escala de agresividad donde 1 son las interacciones menos agresivas y 4 las más agresivas. 

Después de cada uso se lavaron los tubos con abundante agua corriente y se los secó con un cepillo delgado antes de volver a utilizarlos.

Al finalizar cada bioensayo se depositó las abejas nuevamente en las bolsas de tul para marcarlas en la parte dorsal del tórax con pintura blanca con el fin de evitar la recaptura y posteriormente se las liberó cerca de sus colmenas. Ningún individuo se repitió en los bioensayos.

Resultados

Primero se efectuaron análisis exploratorios donde se verificó que la temperatura y humedad no tienen relación con los comportamientos registrados.

Según el Índice de Agresividad, se puede observar que las abejas S. aff. postica presentan significativamente menos interacciones negativas o agresivas con miembros de su misma colmena (T1) (p = 0,0327) y en menor manera con miembros de la colmena emparentada (T2) (p = 0,9327) (Fig. 2).

Mientras que presentan significativamente más interacciones negativas con miembros de colmenas no emparentadas (T3) (p = 0,0135) y con individuos de T. fiebrigi (T4) (p < 0,001). Los estadísticos generales de la ANOVA son: p < 0,05; F = 25,178; df = 36; r2 = 0,65.

Figura 1 Ecuación del Índice de Agresividad 

Por otro lado, como se puede observar en la curva de acumulación de interacciones negativas (Fig. 3), las abejas S. aff. postica tienen pocas interacciones negativas con los miembros de su misma colmena (T1) y esa curva no aumenta en el tiempo.

Ocurre un patrón similar con miembros emparentados (T2).

Sin embargo, se puede ver que con abejas no emparentadas (T3) las interacciones negativas van en alza desde el minuto dos hasta el minuto seis, notándose que a partir de entonces las interacciones negativas se van deteniendo.

Por último, con miembros de T. fiebrigi (T4), las interacciones negativas empiezan rápidamente, en el minuto uno y esa curva no se aplana en casi todos los casos, acabando algunas de las interacciones en la muerte de T. fiebrigi a causa de peleas entre ambos individuos.

Figura 2 Resultado de la ANOVA que compara los cuatro tratamientos con el Índice de Agresividad, donde: T1= colmena control (madre); T2= colmena emparentada (hija); T3 = colmena no emparentada (silvestre); T4 = colmena de otra especie (Tetragonisca fiebrigi). 

Figura 3 Curva de acumulación de las interacciones negativas según los minutos de interacción de los cuatro tratamientos. 

Discusión

En base a los resultados obtenidos, se evidencia que las abejas Scaptotrigona. aff. postica exhiben comportamientos menos agresivos hacia individuos más estrechamente emparentados, donde se comprueba el reconocimiento y tolerancia hacia conespecíficos emparentados.

Este comportamiento parece estar directamente vinculado a su naturaleza social, ya que las abejas sin aguijón tienden a adoptar actitudes más defensivas y agresivas al enfrentarse con individuos de otras colonias o especies (Kärcher & Ratnieks, 2009; ^{Grüter et al., 2017}).

Además, la marcada diferencia en envergadura a favor de la S. aff. postica, junto con hallazgos en abejorros (Spaethe, 2006), respalda la influencia del tamaño en la capacidad de defender de forma más contundente a la colonia.

Se vio que las guardianas grandes son mejores para reconocer posibles intrusos y más hábiles reconociendo a las abejas con las que están emparentadas (Güter et al., 2017). Por el factor del tamaño, las S. aff. postica pueden tener un alto grado de agresividad con los individuos no emparentados y reconocer más fácilmente a los individuos con quien tienen parentesco.

Investigaciones previas han revelado que las abejas guardianas emplean hormonas y sustancias químicas para comunicarse, especialmente en respuesta a amenazas de abejas de otras colmenas y especies (von Zuben 2015, Dietter Wittmann 1998, Spaethe 2006).

Los datos obtenidos en estos estudios sugieren que estas hormonas de alerta se liberan específicamente en presencia de abejas desconocidas (von Zuben 2015, Dietter Wittmann 1998, Spaethe 2006).

Es posible afirmar que esta capacidad podría ser una de las razones por las que las abejas de este estudio demostraron comportamientos más agresivos hacia individuos menos emparentados.

Al contrario, se ha visto que abejas sin aguijón emparentadas comparten plantillas químicas en su cutícula mediante las cuales pueden reconocerse entre sí a través del olor (^{Buchwald & Breed 2005}, ^{Inoue et al. 2014}, ^{Nunes et al. 2011}), lo cual puede explicar que en este estudio hayan mostrado menos agresividad hacia individuos emparentados.

En conclusión, los resultados obtenidos en este estudio demuestran la capacidad de las abejas Scaptotrigona. aff. postica de reconocer el parentesco entre individuos, diferenciando entre miembros de su colmena, de colmenas emparentadas, no emparentadas e individuos de otra especie.

Se observa una tendencia de comportamientos menos agresivos hacia individuos más estrechamente emparentados, respaldando la idea que el reconocimiento y la tolerancia hacia conespecíficos emparentados son fundamentales en la naturaleza social de estas abejas.

Siendo de gran importancia la capacidad de las abejas guardianas de reconocer y discriminar individuos no emparentados y de otras especies a la hora de defender la colmena propia.