https://doi.org/10.36610/j.jsab.2020.080200110

Artículo de Investigación

 

Influencia de la salinidad sobre el desarrollo de seis especies forrajeras en dos técnicas de implementación, cuenca baja del Río Lauca

 

Influence of salinity on the development of six forage species in two implementation techniques, lower basin of the Lauca River

 

 

Paco-Pérez Víctor*, Choque-Marca Willy

Facultad de Ciencias Agrarias y Naturales FCAN. Universidad Técnica de Oruro UTO. Av. Dehene entre Román Koslowky y León H. Loza (Ciudadela Universitaria). Telf. +591-52 61645-52 62735. Fax. (591-2) 52 61645. Oruro, Estado Plurinacional de Bolivia.
www.fcan.uto.edu.bo

*Dirección de contacto: Facultad de Ciencias Agrarias y Naturales FCAN. Universidad Técnica de Oruro UTO. Av. Dehene entre Román Koslowky y León H. Loza (Ciudadela Universitaria). Telf. +591-52 61645-52 62735. Fax. (591-2) 52 61645. Oruro, Estado Plurinacional de Bolivia. Móvil: +591-73720194

Víctor Paco-Pérez
E-mail: vicpaco@hotmail.es

Historial del artículo.
Recibido junio, 2020.
Devuelto agosto, 2020
Aceptado septiembre, 2020.
Disponible en línea, noviembre 2020.

ID del artículo: 095/JSAB/2020

J. Selva Andina Biosph. 2020; 8(2):110-127.

 

 

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Resumen

La acumulación de sales solubles en la zona de raíces de las plantas, limita en gran medida la producción de forrajes en muchas partes del mundo. El objetivo del presente estudio fue evaluar la influencia de la salinidad sobre el desarrollo de las especies forrajeras entre las técnicas de siembra y trasplante. La investigación se realizó a 204 km de la ciudad de Oruro, Bolivia, específicamente en la cuenca baja de río Lauca del territorio de Uru Chipaya a 3640 msnm de altitud, geográficamente entre las coordenadas 19°02’17,40” Latitud Sud y 68°05’16,05” Longitud Oeste; temperatura media anual de 10.4 °C, precipitación de 200 a 4000 mm, humedad relativa 70%. Se utilizó seis especies forrajeras: cola de ratón (Hordeum muticum J. Presl), cebadilla INTA (Bromus sp.), cebadilla nativa (Bromus catharticus Vahl.), festuca alta (Festuca arundinacea Schreber), alkar (Agropyron elongatum (Host) P. Beauv.) y pasto llorón (Eragrostis curvula (Schrad.) Nees). Las variables evaluadas fueron: emergencia, mortalidad, altura planta (AP), número macollas (NM) y materia seca (MS). Se utilizó un diseño experimental bloques completos al azar con cuatro repeticiones por especie. En trasplante presentaron alta significancia entre las especies, y tuvieron un comportamiento mejor que la técnica de siembra, la AP, NM y MS fueron superiores y la mortalidad fue mínima en todas, la B. catharticus Vahl en 7 dS m^-1 presentó la mayor biomasa con 166.00 kg MS ha^-1, pero a 16 y 22 dS m^-1 fue afectada gradualmente que solo alcanzó 161.33 y 151.33 kg MS ha^-1 respectivamente. En la siembra también presentaron diferencias significativas las variables mencionadas, pero fueron inferiores que el trasplante; la especie del trasplante que mostró mejor biomasa en 7 y 16 dS m^-1, fue la misma que presentó mayor biomasa de 109.33 y 107.67 kg MS ha^-1 respectivamente, pero a 22 dS m^-1 no lograron emerger ninguna especie. Se concluye, niveles altos de salinidad afectan negativamente sobre la germinación, emergencia y desarrollo de las plántulas, con mayor grado en siembra que en trasplante. La mejor opción para implementar especies forrajeras en suelos salinos es mediante la técnica de trasplante de plántulas.

Palabras clave: Forraje, salino sódico, estrés, siembra, trasplante.

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Abstract

The accumulation of soluble salts in the root zone of plants greatly limits the production of fodder in many parts of the world. The objective of this study was to assess the influence of salinity on the development of forage species among planting and transplantation techniques. The research was carried out 204 kilometers from the city of Oruro, Bolivia, specifically in the lower Lauca river basin of the territory of Uru Chipaya at 3640 altitude msnm, geographically between the coordinates 19°02’17,40” Latitude Sud and 68°05’16,05” West Longitude; average annual temperature of 10.4 °C, precipitation from 200 to 4000 mm, relative humidity 70%. Six forage species were used: mouse tail (Hordeum muticum J. Presl), cebadilla INTA (Bromus sp.), native cebadilla (bromus catharticus Vahl.), tall fescue (Festuca arundinacea Schreber), alkar (Agropyron elongatum (Host) P. Beauv.) and weeping grass (Eragrostis curvula (Schrad.) Nees). The variables evaluated were: emergence, mortality, plant height (PH), number of macules (NM) and dry matter (DM). A randomized full block experimental design was used with four repetitions per species. In transplant they presented high significance among the species, and had a better behavior than the sowing technique, the PH, NM and DM were superior and the mortality was minimal in all, B. catharticus Vahl in 7 dS m-¹ presented the highest biomass with 166.00 kg DM ha^-1, but at 16 and 22 dS m^-1 it was gradually affected that only reached 161.33 and 151.33 kg DM ha^-1 respectively. In the sowing the mentioned variables also presented significant differences, but they were lower than the transplant; the species of the transplant that showed better biomass in 7 and 16 dS m^-1, was the same that presented bigger biomass of 109.33 and 107.67 kg DM ha^-1 respectively, but at 22 dS m^-1 they did not manage to emerge any species. It is concluded, high levels of salinity affect negatively on the germination, emergence and development of the seedlings, with a higher degree in sowing than in transplanting. The best option to implement forage species in saline soils is through the technique of seedling transplantation.

Keywords: Forage, sodium saline, stress, planting, transplant.

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Introducción

En la actualidad, más de 74% de los suelos con importancia agrícola muestran problemas de salinidad a nivel mundial, de los cuales 33% están bajo producción^1,2, a causa de este problema se está destruyendo alrededor de 3 ha cultivables cada minuto^3,4 y se pierden al año aproximadamente 1.5 millones de ha, lo que reduce alrededor de 11 mil millones de dólares de la productividad agrícola^5,6.

La salinidad es causada por la acumulación de sales minerales en los suelos o aguas en forma de electrolitos catiónicos y aniónicos⁷, puede ser de origen natural o por la acción antropogénica^8-13, y afectan a las propiedades fisicoquímicas del suelo, lo que conlleva un efecto adverso en el balance ecológico¹⁴.

En la solución del suelo, las sales ejercen sobre los nutrientes de las plantas por la excesiva acumulación de iones dominantes de sodio (Na⁺) o del cloruro (Cl^-)^15-18, su impacto negativo limita la producción agrícola y forrajera, principalmente en las regiones áridas y semiáridas^19-22.

Las altas concentraciones de la sal, afectan a las plantas en forma de toxicidad iónica, estrés hídrico, estrés oxidativo, desorden nutricional, desordenes a nivel de las membranas^23-25, además, existe reducción del desarrollo celular, alteraciones de los procesos metabólicos y disminución en la disponibilidad del agua^26-31.

La tolerancia o resistencia, puede definirse como la capacidad que tiene una planta de soportar a la salinidad en la solución edáfica sin manifestar efectos adversos en su desarrollo^32,33. Las plantas tienen dos mecanismos para resistir a factores abióticos, como la evasión y la tolerancia, la primera consiste en evitar la acumulación de sales y la segunda consiste en la aptitud de no perder su capacidad productiva a un nivel de salinidad determinado^34-39.

Los suelos de la cuenca baja del río Lauca, donde se halla el territorio indígena Uru Chipaya, sufren con problemas de sodio (Na) (PSI de 27 a 138% y pH > 8), a causa de este elemento se produce la dispersión de la materia orgánica (MO) y de las arcillas afectando a la cobertura vegetal y a la actividad microbiana⁴⁰.

La salinidad de los suelos es un perjuicio ambiental significativo que limita el potencial agroecológico y representa un considerable obstáculo socio-econó-mico para el desarrollo sustentable de las diferentes especies forrajeras. Por esta razón, el objetivo del presente estudio fue evaluar la influencia de la salinidad sobre el desarrollo de las especies forrajeras entre las técnicas de siembra y trasplante.

 

Materiales y métodos

Ubicación geográfica. La investigación se realizó a 204 km de la ciudad de Oruro-Bolivia, específicamente en la cuenca baja del río Lauca de territorio Uru Chipaya, ubicada al Sud-Oeste del departamento de Oruro, al Norte del Salar de Coipasa y al Sur del eje acuático de lago Titicaca, río Desaguadero y lago Poopó a una altitud de 3640 msnm. Se encuentra geográficamente entre las coordenadas 19°02’ 17,40” Latitud Sud y 68°05’16,05” Longitud Oeste del meridiano de Greenwich. Presenta una temperatura media anual de 10.4 °C, la máxima extrema 27.2 °C y la mínima extrema -18 °C. La precipitación promedio anual de 200 a 4000 mm, promedio anual 70% de humedad relativa^40-42.

Características del suelo. Para caracterizar los suelos, las muestras fueron enviadas al Laboratorio Spectrolab de Suelos y Aguas, Facultad de Ciencias Agraria y Naturales de la Universidad Técnica de Oruro. Los análisis expresan textura areno-francoso con contenidos importantes de Na, con pH > 8.3 y MO de 2.2 a 2.7%.

Tabla 1 Propiedades fisicoquímicas y salinidad de los suelos de la cuenca baja de río Lauca del territorio de
Uru Chipaya a una profundidad de 3-25 cm

La conductividad eléctrica de 7 a 22 dS m^-1 que expresa alta concentración de Na, Nitrógeno (N) menor a 0.05 %, fosforo (P) de 0.06 a 0.17 meq 100 g^-1, potasio (K) de 0.50 a 0.80 meq 100 g^-1 y capacidad de intercambio catiónico (CIC) de 20.49 a 30.69. Estos suelos coinciden con los reportes que afirman que la cuenca baja de río Lauca del territorio Uru Chipaya, contienen altos niveles de PSI por su ubicación en la orilla de salar de Coipasa⁴⁰.

Semilla. Las semillas utilizadas para el presente ensayo, se recolectaron una parte de las diferentes zonas semiáridas del departamento de Oruro y la otra parte fue adquirida de centros comerciales semilleras de la ciudad de Oruro. Las seis especies forrajeras que se evaluaron fueron: cola de ratón (Hordeum muticum J. Presl), cebadilla INTA (Bromus sp.), cebadilla nativa (Bromus catharticus Vahl.), festuca alta (Festuca arundinacea Schreber), alkar (Agropyron elongatum (Host) P. Beauv.) y pasto llorón (Eragrostis curvula (Schrad.) Nees).

Preparado del suelo. Se ha preparado (removido) en cada Ayllu (Aransaya, Manasaya y Wistrullani) 6000 m² de suelo con arado de disco. Para cada especie fue destinada 500 m².

Siembra. Cada especie fue sembrada con una densidad triplicada al boleo de forma manual. Para que pueda enterarse las semillas fue pasada con la rastra^43,44. Esta actividad se realizó en mes diciembre de 2018.

Producción de plántulas. En el vivero, las bolsas de polietileno de 12 x 18 cm fueron llenados con sustrato libre de salinidad con una relación 3 de tierra y 1 estiércol de ovino. Se sembraron de cada especie de 5 a 8 semillas por bolsa, luego fue regada con agua del grifo durante 60 días hasta que las plántulas desarrollen de 8 a 10 cm de altura.

Trasplante. En mes de enero del 2019, las plántulas producidas en el vivero, fueron trasplantadas cada especie definitivamente a suelos salinos en 500 m², a una densidad de 20 cm entre hileras y columnas.

Evaluación. Las variables evaluadas son la emergencia, mortalidad, altura planta (AP), número de macollas (NM) y materia seca (MS). Para la evaluación de emergencia y mortalidad se utilizó un marco aforador de 0.50 x 0.50 m⁴⁵. La medición de AP fue con un flexómetro, el NM se contó una por una de forma cuidadosa. La emergencia se evaluó a partir de 7 días después de la siembra hasta los 30 días y la mortalidad hasta 90 días en las dos técnicas de ensayo. A los cuatro meses del desarrollo de las plántulas se recolectaron 200 g de biomasa verde y fue introducido a la estufa a 60 °C durante 72 h para determinar la MS. Durante el desarrollo de las plántulas no se presentaron plagas ni enfermedades, solo mostraron síntomas de estrés causados por las sales que contienen los suelos.

Diseño experimental. Se utilizó un diseño experimental bloques completos al azar (DBCA) con cuatro repeticiones por especie. Los datos se analizaron mediante el análisis de varianza (ANOVA), para la comparación de medias, se utilizó el test de Tukey con un intervalo de confianza de 95% (p < 0.05)⁴⁶.

 

Resultados

Emergencia y mortalidad. En la siembra, la emergencia presentó diferencias altamente significativas entre las especies, el A. elongatum (Host) P. Beauv., es el que emergió en mayor porcentaje con 42%, seguido por H. muticum J. Presl, B. catharticus Vahl., Bromus sp., y F. arundinacea Schreber con 31 y 30% respectivamente, la especie de E. curvula (Schrad.) Nees fue el que emergió en menor proporción con 14% frente a los demás (figura 1A).

Figura 1 Emergencia y mortalidad de las seis especies forrajeras (AE=A. elongatum, HM=H. muticum,
BC=B. catharticus, B=Bromus sp., FA=F. arundinacea y EC=E. curvula) en la técnica de siembra
en suelos salinos de la cuenca baja del río Lauca en territorio de Uru Chipaya

En cuanto a mortalidad también presentaron altas diferencias, la mayor mortandad que tuvo fue la E. curvula (Schrad.) Nees con 37%, las especies de F. arundinacea Schreber y B. catharticus Vahl., tuvieron mortalidades intermedias con 34 y 33% respectivamente y A. elongatum (Host) P. Beauv., mostró baja mortalidad con 14% (figura 1B).

Los plantines trasplantados también presentaron mortalidades en las seis especies forrajeras, pero estadísticamente no hubo diferencias, el E. curvula (Schrad.) Nees presentó 8% de mortalidad que es relativamente superior frente a los demás, las plántulas de F. arundinacea Schreber, B. catharticus Vahl., H. muticum J. Presl, A. elongatum (Host) P. Beauv. y Bromus sp., mostraron relativamente inferiores motilidades (figura 2).

Figura 2 Mortalidad de las seis especies forrajeras (EC=E. curvula, FA=F. arundinacea,
BC= B. catharticus, HM=H. muticum, AE=A. elongatum y B=Bromus sp.) en la técnica
de trasplante en suelos salinos de la cuenca baja del río Lauca en territorio de Uru Chipaya

Altura, macollos y MS. La técnica de siembra muestra un desarrollo inferior en AP y NM frente al trasplante (figura 3A y 3B). Por otro lado, en la tabla 2, se aprecia que presentan diferencias significativas pero inferiores al trasplante, el B. catharticus Vahl. y A. elongatum (Host) P. Beauv., muestran superior desarrollo en AP y NM, la E. curvula (Schrad.) Nees es el que presenta inferior desarrollo. La MS fue similar en cinco especies que van 101.33 a 109.33 kg ha^-1, excepto E. curvula (Schrad.) Nees que mostró menor biomasa seca en suelos de 7 y 16 dS m^-1, pero en 22 dS m^-1 ninguna de las especies logró emerger. Sin embargo, en suelos de 7, 16 y 22 dS m^-1 mediante la técnica de trasplante, las plántulas se desarrollaron mucho mejor que en la siembra presentando diferencias altamente significativas en AP, NM y MS.

Figura 3 Diferencia entre la siembra (A) y trasplante (B) en cuatro meses de desarrollo
de B. catharticus Vahl. en suelos salinos de la cuenca baja del río Lauca en territorio de Uru Chipaya

 

Tabla 2 AP, NM y MS de siembra y trasplante en cuatro meses de desarrollo en suelos salinos
de la cuenca baja del río Lauca en territorio de Uru Chipaya

Entre siembra y trasplante existen diferencias significativas en AP. La técnica de trasplante mostró alta diferencia con respecto a la siembra. La especie A. elongatum (Host) P. Beauv., mostró desarrollo destacable frente a la técnica de siembra, así mismo H. muticum J. Presl, Bromus sp., F. arundinacea Schreber y E. curvula (Schrad.) Nees presentaron inferiores desarrollos, pero superiores a la siembra (figura 4A).

En trasplante, la especie de A. elongatum (Host) P. Beauv., mostró mayor formación de NM frente a todas las especies de la siembra (figura 4B). Por otro lado, B. catharticus Vahl. y A. elongatum (Host) P. Beauv., en trasplante presentaron superiores MS frente a los demás, pero la especie E. curvula (Schrad.) Nees tanto en siembra como en trasplante presentó inferior MS (figura 4C).

Figura 4 Diferencia de AP, NM y MS entre siembra (SEC=E. curvula, SFA=F. arundinacea, SBC=B. catharticus, SHM=H. muticum, SAE=A. elongatum y SB=Bromus sp.) y trasplante (TEC=E. curvula, TFA=F. arundinacea, TBC=B. catharticus, THM=H. muticum, TAE=A. elongatum y TB=Bromus sp.) en cuatro meses de desarrollo en suelos salinos de la cuenca baja del río Lauca en territorio de Uru Chipaya

Discusión

Todas las especies sembradas en suelos salinos fueron reducidas en su emergencia. Ninguna especie logró emerger más de 42%, si no por el contrario se ha limitado la emergencia llegando incluso a 14% en E. curvula (Schrad.) Nees (figura 1A), con estas consecuencias se confirma que cada especie tiene variabilidad genética a la tolerancia de salinidad, y que la etapa más vulnerable para adaptarse es durante la germinación y al inicio del desarrollo. Los resultados son similares a las afirmaciones donde indican que cada semilla requiere cierto porcentaje de agua para su activación^47-49, la tolerancia de las especies a la salinidad durante la etapa de germinación y emergencia depende de sus capacidades para soportar al potencial hídrico del medio circundante con iones tóxicos que puede inhibir la absorción del agua por las raíces^50-53. Por otro lado, reportan que las especies que fueron sometidas a diferentes concentraciones salinas, mostraron mayor sensibilidad unas que las otras en el momento del inicio de sus desarrollos^54-59. En una zona planicie con afloramientos de sales a más de 3600 de altitud con factores climáticos extremos, se ha podido observar que la salinidad afecta negativamente a la división celular epidérmica de la raíz y en la tasa de alargamiento, estos efectos incidieron en la parte área de las especies causando una disminución en sus rendimientos.

En la técnica de siembra, los seis especies fueron afectadas seriamente por la salinidad y tuvieron comportamientos heterogéneos en la emergencia de 58 a 86%, cabe aclarar que en 22 dS m^-1 no lograron emerger (tabla 2), éstos resultados nos revelan que las altas concentraciones de sales incrementan las fuerzas potenciales del agua en la solución del suelo y concuerdan con los anuncios de que la presencia de solutos produce la disminución del potencial osmótico de la solución del suelo^12,60-62, asimismo está relacionado principalmente con el bajo potencial hídrico de la solución que lo rodea a la semilla^63-66, lo cual hace presumir que existe una combinación de efectos osmóticos y tóxicos de la salinidad presente en la solución. Por otra parte, reportan que existe especies que son más sensibles a la salinidad en la etapa de emergencia y al inicio de desarrollo de las plántulas que en la germinación^67,68. El efecto del estrés osmótico sobre las plantas depende tanto de la tolerancia de cada especie como también del estado de desarrollo de la misma.

A los tres días después de emerger, los plantines sufrieron la mortalidad por el efecto de la salinidad del suelo, la especie con mayor sensibilidad a la salinidad fue E. curvula (Schrad.) Nees que alcanzó 37% de mortalidad, mientras que el A. elongatum (Host) P. Beauv., fue el que se comportó más tolerante frente a las sales del suelo (figura 1B). Por otro lado, las plántulas trasplantadas también sufrieron mortalidad por efecto de sal, pero fue inferior que a los de la siembra, solo alcanzó 7.6% la especie que en la siembra mostró mayor mortalidad, la Bromus sp., presentó 3.6% de mortalidad (figura 2). Por lo tanto, se valida que la mejor opción de implementar especies forrajeras en suelos salinos es mediante la técnica de trasplante de plántulas para reducir la mortandad (figura 3). Los resultados son similares a trabajos donde indican si las raíces de las plantas están expuestas a concentraciones altas de sales, causan estrés osmótico y iónico^57,65,69-71, para sobrevivir en condiciones adversas de estrés, las plantas han desarrollado mecanismos fisiológicos, morfológicos, bioquímicos y genéticos que les permite resistir sin que se vea afectado drásticamente su metabolismo^5,57,72-75. Las acumulaciones altas de iones de Na⁺ o Cl^- ocasionan daños de toxicidad afectando negativamente a los procesos fisiológicos principalmente la absorción de agua y nutrientes, así como también en la fotosíntesis^36,73,76-79. Además, conduce a la baja absorción de K⁺ y estimula su salida, reduciendo las reacciones enzimáticas y los ajustes osmóticos dentro de las células^36,73,80-82. La salinidad al dificultar la absorción de agua (sequía fisiológica), causa daños celulares a través de la transpiración de las hojas, por lo que se inhibe el crecimiento.

Las especies que fueron siembras en suelos con 7 y 16 dS m-1, presentaron diferencias en desarrollo de AP, NM y MS, el A. elongatum (Host) P. Beauv., fue superior en la AP alcanzando 9.00 y 6.80 cm y con 7.67 y 6.33 NM respectivamente, mientras la especie de E. curvula (Schrad.) Nees presentó un desarrollo inferior en AP, que solo alcanzó hasta 4.33 y 2.67 cm y con 4.00 y 2.33 NM respectivamente (tabla 2). Estos hallazgos son parecidos a las versiones que mencionan que la salinidad afecta en el desarrollo de las raíces y repercute al desarrollo y reduce los rendimientos por la causa de baja obtención de nutrientes del suelo^83-87. La tolerancia a la salinidad de una especie involucra una aclimatación gradual a ese fenómeno y no la exposición directa a una alta concentración salina.

En cuanto a MS, la especie de B. catharticus Vahl fue superior de todos, que alcanzó 109.33 y 107.63 kg ha^-1 respectivamente, la especie que tuvo menor desarrollo tanto en AP y NM, fue el que presentó inferior MS con 41.00 y 37.00 kg ha^-1 respectivamente (tabla 2). Cuando el contenido de las sales en la solución del suelo es mayor que el contenido del agua de las células de planta, las raíces no pueden absorber el agua del suelo, lo cual concuerda con las versiones afirmadas de que las sales producen alteraciones en varios procesos fisiológicos y metabólicos debido a un desequilibrio iónico y un estrés osmótico, estos efectos reducen el desarrollo y la producción de biomasa^88-97. Las sales disminuyen considerablemente la cantidad de pelos adsorbentes, a causa de esta reducción es afectado la absorción de agua y nutrientes de la solución del suelo, lo cual repercute en la biomasa.

Las plántulas que fueron trasplantadas en suelos de 7, 16 y 22 dS m^-1 presentaron diferencias estadísticas en AP, NM y MS, la especie A. elongatum (Host) P. Beauv., fue superior en las tres concentraciones de salinidad con 15.50, 12.00 y 8.00 cm de AP y con 19.67, 18.00 y 11.00 NM respectivamente, la E. curvula (Schrad.) Nees mostró menor desarrollo con 6.83, 4.00 y 3.83 cm de AP y con 7.00, 6.33 y 5.66 NM respectivamente. Los resultados hallados tienen similar coincidencia con reportes que indican de que las plantas en altas concentraciones de sales tienen dificultades en la extracción del agua por las raíces, esto inhibe el crecimiento y la elongación celular, así como también el cierre estomático^{15,16,29,91,98-102}, como también Ca⁺² y K⁺ sufre la homeostasis^103,104 de manera que la supervivencia para completar el ciclo vegetativo dependerá de la capacidad de mantener bajo potencial osmótico interno^105-109. Además, el Na⁺ puede inhibir la fun ción de las enzimas en el metabolismo de las plantas^110,111. La tolerancia a la salinidad puede mantenerse o disminuir dependiendo de la especie y del tiempo de exposición al estrés salino. Sin embargo, el problema de la salinidad es complejo y requiere de un manejo apropiado del suelo, así como también del uso de especies tolerantes a sales.

En biomasa de MS, las especies de B. catharticus Vahl y A. elongatum (Host) P. Beauv., presentaron superioridad frente a los demás, mientras que la E. curvula (Schrad.) Nees mostró bajo rendimiento en los tres niveles de salinidad (tabla 2). El manejo apropiado del suelo salino para el crecimiento de las plantas depende de la mezcla de los diferentes factores, así como también de la cantidad presente de sales. Los resultados son similitudes a los reportes de otros ensayos, donde indican que las concentraciones excesivas de Na⁺ o Cl^- en los tejidos vegetales impiden la captación y absorción de K⁺, Ca²⁺ y NO₃^-. Muchos factores influyen sobre las limitaciones a la producción de las especies forrajeras debido a las salinidades que repercuten en la disminución de la productividad^{81,80,112-117}. Para mantener una presión positiva de turgencia, las plantas necesitan ajustarse osmóticamente para permanecer en suelos salinos y no ser afectadas negativamente en la producción de biomasa.

Entre la técnica de siembra y trasplante de plántulas en suelos salinos presentaron diferencias significativas en AP, NM y MS. Las especies trasplantas mostraron superioridad frente a la siembra, el A. elongatum (Host) P. Beauv., mostró mayor desarrollo en AP con 11.83 cm, pero en la siembra solo alcanzó 7.90 cm; seguido de B. catharticus Vahl que desarrolló 7.45 cm, la misma especie en siembra llegó a alcanzar solo 5.67 cm. La especie E. curvula (Schrad.) Nees tanto en trasplante como en siembra tuvo un desarrollo inferior con 4.89 y 3.50 cm respectivamente (figura 4A). Se ha observado que, mediante la técnica de siembra, las especies no lograron desarrollarse con normalidad porque sufrieron estrés desde el momento de germinación y emergencia. Las sales se concentraron lo suficientemente como para afectar negativamente el desarrollo inicial de las plántulas. Estos resultados hallados son similares a las afirmaciones de que las células vegetales pierden agua y reducen el alargamiento celular para el ajuste osmótico^72,78,98,106 y la acumulación de NaCl en las células vegetales afecta sus funciones^118,119, lo que disminuye la división celular epidérmica de las raíces^120-122. La acumulación de sales en los orgánulos de las plántulas, puede provocar un retardo o una inhibición en el desarrollo, para que puedan tolerar a suelos salinos, el desarrollo radicular es primordial.

Asimismo, la especie A. elongatum (Host) P. Beauv., logra sobre salir con 16.22 en el desarrollo de NM en trasplante, pero en la siembra tiene solo 7.00 macollas; seguido por B. catharticus Vahl que formó 12.33 NM en trasplante y 6.34 en siembra. La misma especie que tuvo menor desarrollo en AP tanto trasplante y siembra tiene baja formación de NM con 6.33 en trasplante y 3.17 en siembra (figura 4B). Durante el desarrollo de NM, se ha observado que las altas concentraciones de salinidad han provocado alteraciones en las membranas celulares. Estos resultados son similares a otras afirmaciones donde indican que el Na⁺ provoca despolarización del potencial eléctrico de la membrana celular ocasionando la entrada de K⁺ y causando desordenes fisiológicos graves^123-126. Las plantas en su evolución han desarrollado varios mecanismos para poder adaptarse a la salinidad, por ejemplo, algunas halófitas pueden acumular grandes cantidades de sales inorgánicas en sus orgánulos (vacuola) de las células, esta respuesta es común en el proceso de adaptación de las plantas.

En la MS, las especies B. catharticus Vahl y A. elongatum (Host) P. Beauv., trasplantadas presentaron mayor rendimiento de 159.55 y 143.00 kg ha^-1 respectivamente, pero en la siembra fue inferior con 108.50 y 102.82 kg ha^-1 respectivamente. La E. curvula (Schrad.) Nees tanto en trasplante como en siembra mostró menor rendimiento con 49.67 y 39.00 kg ha^-1 respectivamente (figura 4C). Las sales presentes en la solución del suelo provocan que las plantas tengan menor tamaño e incluso puede causar la muerte antes de completar su ciclo vegetativo, lo que repercute directamente en la disminución de rendimientos. La mejor opción para implementar especies forrajeras a suelos salinos, es mediante la técnica de trasplante, ya que las plántulas tienen mayor posibilidad de adaptarse y sobrevivir. Los resultados de este estudio son similares a los reportes donde mencionan que las diferentes especies en condiciones salinas son perjudicadas en desarrollo y biomasa debido a efectos osmóticos^{24,87,127-132}. La comprensión de las plantas a un estímulo abiótico o biótico es compleja, pues ante este estimulo externo la planta desencadena la activación de múltiples vías de señales mediadas por las hormonas vegetales y que tienen complejas interacciones entre sí. El costo energético generado por la planta para hacer frente a un estrés, dependerá a tener mayor o menor repercusión sobre su desarrollo.

Las seis especies forrajeras sembradas a 7 y 16 dS m^-1 tuvieron disminución de emergencia más del 50% por las altas concentraciones de sales en el suelo, el A. elongatum (Host) P. Beauv y B. catharticus Vahl son las que se adaptaron mejor a estas dos concentraciones de salinidad, y el que más susceptibilidad mostró fue E. curvula (Schrad.) Nees, pero a 22 dS m^-1 no tuvieron éxito ninguna especie. Todas sufrieron mortandad, la más afectada fue la E. curvula (Schrad.) Nees con 37% y la que mejor se comporto es A. elongatum (Host) P. Beauv., que solo fue reducida 14.3%.

En el trasplante se adaptaron las seis especies a concentraciones salinas de 7, 16 y 22 dS m^-1, pero también mostraron la mortalidad en menor proporción que la siembra, la especie E. curvula tuvo 7.6%, mientras Bromus sp. 3.6%.

Existió una gran diferencia entre la siembra y trasplante, se pudo observar tanto en desarrollo de AP, NM y MS tuvieron superioridad los del trasplante frente la siembra. Por lo tanto, la mejor opción de implementar especies forrajeras en suelos salinos es mediante trasplante de plántulas con capacidades que pueda tolerar a la salinidad.

Las plántulas mostraron una reducción en la absorción de agua y nutrientes por los efectos de iones de Na⁺ que están disueltas en la solución del suelo. Por otro lado, los iones transportados al interior de espacios intercelulares de las hojas deshidrataron las células e inhibieron las reacciones enzimáticas que se generan mediante la fotosíntesis.

Las especies que fueron sometidos a diferentes concentraciones de salinidad por la técnica de trasplante, han sobrevivido hasta completar su desarrollo vegetativo, esto refleja que sus raíces tienen la capacidad de excluir a gran cantidad de Na⁺ para que no pueda ingresar al interior de sus tejidos y acumularse especialmente en las partes aéreas.

 

Fuente de financiamiento

Este trabajo fue financiado por el Ministerio de Medio Ambiente y Agua (MMAyA), Gobierno Autónomo Departamental de Oruro (GADO) y Gobierno Autónomo Indígena Originario de la Nación Uru-Chipaya (GAIONUC).

 

Conflictos de intereses

Los autores declaran no tener conflictos de interés.

 

Agradecimientos

Se agradece al Gobierno Autónomo Indígena Originario de la Nación Uru-Chipaya (GAIONUC) por el apoyo brindado para la ejecución del proyecto.

 

Aspectos Éticos

Todos los aspectos procedimentales experimentales fueron aprobados por el Comité de ética del Dirección de Investigación Científica y Tecnológica (DICyT) de la Universidad Técnica de Oruro (UTO).

 

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Nota del Editor:

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