Introducción

La importancia de los camélidos domésticos (CD) en la región del Altiplano como fuente de proteína animal e ingresos está incrementándose¹. El sistema de producción de camélidos en el Altiplano boliviano está basado en pasturas, que representan el recurso alimenticio de menor costo². Los altiplanos andinos se caracterizan por, baja temperatura e intensa radiación durante casi todo el año, cerca del 75 % de la precipitación en el Altiplano de Bolivia, Perú y Chile se concentra entre diciembre y abril, periodo en que el crecimiento de plantas es rápido, con media a alta calidad, cuando la pastura se pone verde, florece y comienza a formar semillas³. El resto del año corresponde al periodo seco (mayo-noviembre), no hay cambios en el crecimiento de forraje y la vegetación es de pobre calidad nutricional. La vegetación dominante es de pastos amacollados toscos, principalmente de los géneros Stipa, Festuca y Calamagrostis⁴.

Los pastos son deficientes tanto en energía, como nitrógeno durante el periodo seco, lo que resulta en la pérdida de peso de las llamas⁵. En consecuencia, los principales factores limitantes son el bajo consumo de materia seca (MS) y energía, así como la falta de sincronía en la liberación de nutrientes en el rumen entre la proteína cruda degradable y el suministro de energía del pasto, por lo que la suplementación con concentrado y otros forrajes conservados es fundamental para mantener un nivel apropiado de ingesta de MS, sin embargo, este tiene efecto sobre el comportamiento de pastoreo y rumia⁶. La composición de los alimentos es un factor determinante en el comportamiento de pastoreo, rumia y ocio en los animales. El período de rumia está influenciado por la naturaleza de la dieta y parece ser proporcional al contenido de pared celular de los forrajes, de ahi la forma física de la dieta influye en el tiempo dedicado a la masticación y rumia⁷.

En la producción de bovinos de carne, los machos enteros tienen mejores ganancias de peso y producen una carcasa más magra que los castrados, sin embargo, desarrollan un comportamiento agresivo entre ellos y contra las personas, dificultando su manejo, aumentando la susceptibilidad al estrés⁸. Las canales de machos enteros se pueden penalizar en el matadero por diversos problemas de calidad de carne, entre ellos, el olor (verracos, llamas macho adultos) y en el caso de los toros de mayor edad al desarrollar una carne oscura, firme y seca⁹. Ante esto, se requiere formular prácticas de manejo alternativas que aseguren un crecimiento eficiente de los animales machos que dará como resultado una canal y carne de calidad óptima, sin tener que comprometer el bienestar animal¹⁰. Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue investigar el efecto de la suplementación con concentrado sobre el comportamiento de pastoreo y social de las llamas jóvenes enteros criadas sobre pasturas nativas.

Materiales y métodos

Localización del experimento. El trabajo fue realizado en el predio ubicada en el municipio de Comanche (16°45’ 49’’ Latitud Sur y 68°2’ 27’ Longitud Oeste), provincia de Pacajes, La Paz, Bolivia, entre agosto del 2020 y abril del 2021. El promedio de temperatura diario fue de 8.6 C y las medias de temperaturas máximas y mínimas fueron de 17.3 y 1.1 C, respectivamente, con una precipitación mensual promedio de 13.1 mm.

Animales, alojamiento y alimentación. Se trabajó con 30 llamas machos enteros (sin castrar) de fenotipo Q’ara, de 18-24 meses de edad. Al inicio del período de adaptación (30 días), los animales fueron pesados después de un ayuno de 16 h, los animales tenían un peso vivo promedio de 40±5 kg y tratados contra parásitos externos e internos. Los animales fueron identificados con aretes plásticos y se asignaron al azar a tres grupos de 10 animales cada uno: grupo control (GR), grupo suplementado con concentrado 1 (GR+SCS), y grupo suplementado con concentrado 2 (GR+SWS). Los 3 grupos estuvieron en el mismo campo de pastoreo durante 8 h diarias. Los principales tipos de praderas nativas o comunidades vegetales de las zonas de cría de camélidos son conocidos como pajonales (Stipa ichu, Calamagrostis spp., Festuca ortophylla), tolares (Parastrephya lepydophylla, Baccharis incarum, B. santelisis), y gramadales (Drosera humilis, Junellia minima)¹¹.

Se utilizó como alimento base la pastura nativa, la pradera fue pastoreada en forma continua. Los animales fueron encerrados al final de la tarde en corrales colectivos (uno para cada grupo), los grupos suplementados tuvieron acceso a comederos colectivos: El grupo control (GR) solo tuvo acceso a la pradera, el grupo GR+SCS recibió 0.3 kg base materia seca (BMS)/animal del concentrado 1 (basado en maíz y soja), el grupo GR+SWS recibió 0.3 kg BMS/animal del concentrado 2 (basado en afrecho de trigo y grano de sorgo).

El suplemento fue ofrecido en una sola ración (08:00), y contenía proteína cruda (PC) 12 % y energía 2.5 Mcal EM/kg MS. El agua y sal mineral fueron ofrecidas a voluntad a todos los grupos. El periodo de suplementación tuvo una duración de 90 días. El análisis bromatológico de MS de los concentrados (adquiridos en una sola partida) y del pastizal se hizo en el Laboratorio de Nutrición Animal de la Universidad Austral de Chile con nuestras colectadas al inicio, a los 30 días y a los 60 días del estudio.

Comportamiento animal. Se elaboró un etograma base de los comportamientos registrados en llamas (Tabla 1). Para medir las variables de comportamiento, los animales fueron sometidos a observación visual en la sexta y octava semana del experimento, durante 2 días. Las observaciones fueron realizadas por un observador desde una distancia de 10 a 15 m para evitar su influencia en el comportamiento de la llama. Las observaciones del primer día se registraron mediante muestreo de exploración a intervalos de 10 min durante 24 h para determinar el tiempo dedicado a pastar, comer el suplemento, rumiar, descansar, acostarse, interac-tuar, caminar y otras actividades (Tabla 1, primeros 7 tipos de comportamiento). El corral se mantuvo bajo iluminación artificial durante la noche en todo el periodo experimental. Se determinaron las siguientes proporciones a partir de las variables comportamiento alimentario: tiempo de masticación diario (tiempo de alimentación más tiempo de rumia), rumias diarias (tiempo de rumiación/masticación por rumia). El número de masticaciones/día se determinó multiplicando el número de masticaciones por rumia y el número de rumias diarias⁹. La frecuencia de alimentación se determinó a partir de la evaluación del tiempo de alimentación (número de veces que los animales pasaron al comedero) y el número de comidas/día, considerando 10 min como tiempo mínimo para esta actividad.

En el segundo día de observación, los animales fueron observados durante 4 periodos de 2 h (06:00 a 08:00, 10:00 a 12:00, 14:00 a 16:00 y 19:00 a 21:00), para evaluar las interacciones machos e inter-machos. Se consideraron 16 eventos conductuales (Tabla 1) mediante muestreo continuo durante las 4 h en pastoreo y las 4 h en los corrales. Estos datos se utilizaron para estimar el número de masticaciones por bolo ruminal, la duración de los ciclos, el tiempo entre ciclos, los periodos de rumia, la tasa de bocado, el tiempo de interacción, los eventos en el comportamiento de interacción, la duración y la frecuencia de las actividades (revolcarse, echarse, defecar), utilizando un cronómetro. La tasa de bocado en pastoreo, cada una con una duración de 15 min, mediante el recuento directo de los bocados totales en un periodo de 1 min, el promedio se obtendrá del periodo en que los animales se alimentan. El número total de bocados será calculado por el producto entre la tasa de bocado y el periodo de pastoreo, en min.

Análisis estadístico. El experimento se realizó bajo un diseño completamente al azar y los datos se analizaron usando el modelo lineal general de Statistix para Windows v. 8.0 (Analytical Software, USA). El efecto de la suplementación fue testeado por un análisis de varianza y cuando se detectaron diferencias significativas (p<0.05) se utilizó la prueba de Tukey HSD para comparar las medias de los tratamientos. Y _i = μ + T _i + e _j , donde: Y _j = variable de interés, μ = intercepto general (media), T _i = efecto fijo del i-ésimo tratamiento (suplementación) y e _i = efecto aleatorio residual.

Resultados

Figura 1 Comportamiento de llamas en el corral descansando y rumiando (superior derecha), llamas iniciando interacción (superior izquierdo), llamas interactuando pecho-pecho (inferior derecha) y llama aplastando con el cuerpo en el cuello del otro (inferior izquierdo) 

Se construyó un etograma como línea de base para monitorear el tiempo destinado a las actividades de las llamas jóvenes (Tabla 1). Los datos de comportamiento de pastoreo y social se presentan en el Tabla 2. Se evidenció que un 89-90 % del tiempo (10:00 a 18:00 h) es usado en el pastoreo, con ligeras disminuciones a partir del mediodía (14:00), periodo en que los animales interactúan (Figura 1). No se observó efecto de la suplementación sobre el periodo de pastoreo (Tabla 2).

Figura 2 Patrones de actividades diurnas (gráfico superior) y de actividad nocturna (gráfico inferior) de las llamas en pastoreo (enero-marzo de 2020) 

Se observó un efecto significativo de la rumia (p<0.05) en el grupo suplementado con afrecho de trigo y sorgo. Hubo picos en las primeras horas de la mañana (05:30) y picos menores entre el anochecer (19:30) y cerca de la medianoche (23:50) (Figura 2). El descanso se presentó en valores levemente mayor en el grupo suplementado con maíz y soya (Tabla 2). Respecto a la interacción entre machos, hubo picos en las primeras horas de la mañana (10:00 a 10:30), seguidos de pequeños eventos de interacción cerca del mediodía y final de la tarde (Figura 2).

Dentro de las actividades diurnas (Tabla 2), las interacciones entre machos fueron mayores en llamas del grupo control (p<0.05). Entre las interacciones, los eventos que tuvieron una alta frecuencia de presentación fueron las mordeduras en las patas delanteras y traseras (8.2 eventos por interacción), seguidas de la interacción cuello-cuello y los mordiscos en el cuello (Tabla 3). Otras actividades de comportamiento social como: estar en alertas, huir, revolcarse, interrupción de la interacción e interrupción del ocio fueron de baja presentación (Tabla 2 y 4).

Discusión

La actividad diurna más frecuente entre las llamas fue el pastoreo, destinaron 89 y el 90 % del tiempo (Tabla 2). Pfister et al.¹², señalaron que las llamas y alpacas tienen mayores tiempos totales de pastoreo (82 y 81 %, respectivamente) que las ovejas (66 %). En bovinos lecheros, según la oferta de forraje, el tiempo total de pastoreo puede variar entre 76 y 87 %¹³. Por otro lado, Ákos et al.¹⁴ observaron, las alpacas en condiciones de alta oferta de forraje dedican 41-51 % del tiempo al pastoreo, 15-2 2 % al descanso/rumia y 17-27 % para desplazarse, siendo el mayor tiempo de pastoreo en la mañana y al mediodía. El tiempo dedicado al pastoreo es mayor cuando se reduce la disponibilidad de alimento o hay pérdida de calidad del forraje¹⁵, de ahí la importancia de disponer en las praderas de pastos de buena calidad y oferta de MS adecuada, porque esto influye en el performance de los animales.

Tablas 2 y 4 los 3 comportamientos con mayor frecuencia fueron el pastoreo (89-90 %), interactuando (3 %), descanso y/o echado (1.5 %). Según Aprile & Schneider¹⁵, camélidos silvestres como los guanacos (Lama guanicoe) invierten más tiempo en la alimentación (60 %) y el traslado (15 %), quedando el resto del tiempo al descanso (10 %), echados (8 %) y vigilando (5 %). En los rumiantes el tiempo dedicado a la rumia es trascendental porque incide directamente en el aprovechamiento de los alimentos.

Las actividades de descanso y/o echados fueron el tercer tipo comportamiento, según Pfister et al.¹², las ovejas pasan aproximadamente el doble de tiempo descansando que los camélidos durante el periodo seco (baja disponibilidad de forraje), mientras que el pastoreo de bovinos ocurre mayormente por la mañana y rumia por la noche y alrededor del mediodía⁷. Sin embargo, en el presente trabajo se pudo observar que la rumia se concentra en la noche, con picos en la madrugada y las primeras horas de la mañana (04:00 a 08:00) y en el día las llamas dedican a buscar, seleccionar y cosechar los pastos.

En las llamas del estudio se observó durante la noche, 3 episodios de periodos de rumia (19:00 a 21:00, 23:30 a 01:30 y 03:30 a 07:30). Dentro del ciclo de rumia, cada ciclo fue entre 24 a 26 s, el tiempo inter-ciclo entre 5.2 a 5.5 s y el número de masticaciones por ciclo fue de 48 en promedio. Según Jalali et al.¹⁶, la duración de los ciclos de rumia pareció aumentar cuando se alimentaba con forraje de baja calidad, siendo mayor en cabras y ovejas que en llamas (57, 55 y 43 s, respectivamente). Esto podría explicarse por la masticación menos efectiva de partículas grandes de forraje lignificado a partículas pequeñas en especies como las cabras y la oveja. von Engelhardt et al.¹⁷ reportaron tiempo promedio entre ciclos de 9 s y una duración promedia de los ciclos de rumia de 47 s en camélidos, valores similares reportados por Jalali et al.¹⁶ para llamas (ciclo de rumia 43 s e inter-ciclo de 9 s). La relación entre la tasa de masticación básica (durante la alimentación/la rumia) es menor en llamas que en ovejas y cabras (1.11, 1.34 y 1.30, respectivamente) y podría explicarse por las diferencias en el tamaño corporal¹⁸, así como por la mayor área de superficie dental¹⁹, lo que permite a las llamas cortar el alimento de manera más eficiente durante la alimentación que las ovejas y cabras.

La suplementación mejoro la ganancia de peso vivo, pero no influyó en el comportamiento de pastoreo (por los bajos niveles de suplementación), sin embargo, si tiene efecto en el tiempo de rumia, el descanso (permanecer recostado), mantenerse de pie vigilando e interacción. La conducta alimentaria puede influir en el consumo de alimento y el rendimiento general de las llamas en pastoreo.